АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Мозжечок. Строение. Значение. Функции

Мозжечок — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на древнюю, старую и новую части.

К древней части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Старая часть мозжечка (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1—3 импульса в секунду.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15— 20 мс и длится 20—30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя. Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикуло-спинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1)астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5)дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются так же адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

17. Организация коры мозжечка. Клетки Пуркинье

Мозжечок и автоматизация движений. Связи и функции древней, старой и новой

частей мозжечка; роль коры и ядер. Последствия повреждений мозжечка.

Мозжечок выполняет функции управления движениями — как целенаправленными произвольными, так и быстрыми автоматизированными — регуляция позы, локомоции, мышечного тонуса, поддержание равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь — непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, {щели), между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. У мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности, между которыми по заднему краю проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная щель берет начало у места вхождения в мозжечок его

средних ножек. Группы листков, разделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Поскольку борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, каждая долька червя связана с правой и левой стороны с дольками полушарий. На разрезе мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем A—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое вещество находится внутри мозжечка. У коры мозжечка три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный {слой грушевидных нейронов) и внутренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном

молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают импульсы грушевидным нейронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества — парные ядра. Самое крупное, зубчатое ядро расположено в пределах полушария мозжечка и получает сигналы от клеток Пуркинье новой коры мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра лежит

пробковидное, еще медиальнее — шаровидное, которые объединяют в промежуточное ядро мозжечка, получающее проекции от его старой коры. Наиболее медиально находится ядро шатра, связанное с клетками Пуркинье древней коры мозжечка.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — со средним

мозгом.

К мозжечку направляются восходящие (чувствительные) проводящие пути, по которым идут импульсы от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок (спинно-мозжечковые пути,

а также волокна от чувствительных ядер тройничного нерва).

В мозжечок приходят также импульсы от вестибулярных ядер, из коры полушарий большого мозга (через собственные ядра моста), а также из олив. Из мозжечка выходят пучки нервных волокон ко многим отделам ЦНС. Имея обширные нервные связи с различными отделами мозга, мозжечок участвует в регуляции движений, делает их

плавными, точными, целенаправленными. При этом древняя кора и ядра шатра связаны с поддержанием равновесия; старая кора и промежуточные ядра — со сгибанием и разгибанием конечностей и локомоцией; новая кора и зубчатые ядра — с тонкими движениями кисти и пальцев. При повторении движений все эти зоны способны запо-

минать их параметры. В результате движения, исходно осуществляемые как произвольные и требующие контроля коры больших полушарий, превращаются в автоматизированные, идущие в основном под контролем мозжечка (двигательное

обучение).

18. Эффекты повреждения мозжечка и роль мозжечка в организации движений

При повреждении мозжечка, выпадении его функции нарушается распределение тонуса мышц — сгибателей и разгибателей; движения становятся несоразмерными, резкими,

размашистыми. Нарушается анализ сигналов от рецепторов мышц и сухожилий, страдают вегетативные функции органов сердечно-сосудистой системы, пищеварительных и других органов.

Выше и кпереди от заднего мозга (моста и мозжечка) на

границе его со средним мозгом находится перешеек ромбовидного мозга, который образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником, петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Эти мозжечковые ножки вместе с парусом формируют передне-верхнюю часть крыши

четвертого желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади — верхней мозжечковой ножкой, сбоку — латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли проходит проводящий путь органа слуха.

19. Организация промежуточного мозга и реализуемые им функции

Промежуточный мозг (диенцефалон) представляет собой сложно организованную структуру, содержащую очень большое количество нейронных скоплений и участвующую в реализации множества различных функций. Вместе с большими полушариями проме­жуточный мозг участвует в организации всех слож­ных форм поведения, регуляции функций организма.

В общем виде можно считать, что промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность орга­низма. Промежуточный мозг формируется вместе с конечным мозгом из переднего мозгового пузыря. В ходе эволюции функции промежуточного мозга раз­вивались вместе с развитием больших полушарий. В состав промежуточного мозга входит много различных ядерных образований, которые располагаются вокруг III желудочка, образуя его стенки. Боковые стенки III желудочка образованы таламусом, или зрительным бугром, нижняя и нижне-боковая стенки — гипота­ламусом (подбугорьем), верхняя — сводом и эпитала-мусом, который содержит железу внутренней секре­ции (эпифиз). Наружной границей промежуточного мозга является полоска белого вещества — внутрен­няя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкорковых ядер конечного мозга. Структура, нейронная организация и функции основных образо­ваний промежуточного мозга — таламуса и гипотала­муса — столь различны, что их рассматривают от­дельно как самостоятельные отделы центральной не­рвной системы,

20. Общая характеристика организации и функций таламуса

21. Специфические ядра таламуса

22. Ассоциативные ядра таламуса

23. Неспецифические ядра таламуса

24. Общая характеристика организации и функций гипоталамуса

25. Вегетативные центры гипоталамуса

26. Нервный и гуморальный пути регуляции вегетативных функций. Гипофиз

27. Общая организация и функции базальных ядер

28. Афферентные и эфферентные пути базальных ядер

29. Эффекты повреждения и стимуляции хвостатого ядра и ограды

30. Эффекты повреждения и стимуляции скорлупы и бледного шара

31. Архипалеокортекс

32. Горизонтальная и вертикальная организация коры

33. Сенсорные и моторные области коры

34. Ассоциативные области коры

35. Сенсорные функции ЦНС. Ощущения, их характеристики и формирование

36. Общие принципы организации и функционирования сенсорных систем

37. Структуры, участвующие в реализации моторных функций. Типы движений

38. Регуляция рефлекторных движений

39. Регуляция двигательных автоматизмов

40. Регуляция позно-тонических движений

41. Регуляция целенаправленных движений

42. Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система - - часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, крове­носные сосуды, железы, гладкую и поперечно-поло­сатую мускулатуру (отчасти).

Центральная нервная система одной из своих фун­кций имеет функцию регуляции работы и взаимодей­ствия внутренних органов и их систем. Эту регуля­цию и осуществляет вегетативная нервная система. Ее также называют автономной, непроизвольной, ган-глионарной. Данная терминология не отвечает всем функциям, которые осуществляет вегетативная не­рвная система.

Так, термин «автономная» неудачен потому, что подчеркивает обособленность регуляции внутренних органов от деятельности остальной нервной системы. Термин * непроизвольная» неприемлем хотя бы пото­му, что мы можем научиться управлять частотой ды­хания, сокращения сердца, величиной кровяного дав­ления и т.д. Наименование «ганглионарная» также неудачно, так как вегетативные органы регулируются в том числе и ретикулярной формацией ствола мозга. Принимая во внимание, что нервная система едина во взаимодействии, и не признавая двух самостоятель­ных систем — соматической и вегетативной, в данной главе рассмотрим функциональные особенности регу­ляции внутренних органов и процессов, обеспечиваю­щих гомеостаз организма, процессов, которые иннер-вируются взаимосвязанными центрами, являющими­ся частью отделов центральной нервной системы.

Вегетативная нервная система состоит из централь­ной части и периферической. Центральная часть на­ходится в спинном, продолговатом мозгу, мозжечке, промежуточном мозгу, базальных ганглиях и, нако­нец, в коре головного мозга. Периферическая часть состоит из мякотных и безмякотных волокон и скоп­лений нервных клеток в виде узлов, расположенных в стенках органов или вне их.

Особенностью вегетативной нервной системы явля-. ется то, что аксоны ее центральной части направля-

ются не прямо к органу, а контактируют с телами и дендритами периферических клеток, аксоны которых уже идут к органу. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено меж­ду центром и конечным рабочим органом.

По ряду анатомических и физических особеннос­тей вегетативную нервную систему делят на симпа­тическую и парасимпатическую. Центры симпатичес­кой нервной системы расположены в грудных и пояс­ничных отделах спинного мозга. Центры парасимпа­тической нервной системы — в продолговатом, сред­нем мозгу и крестцовых отделах спинного мозга. Ос­новной нерв парасимпатической нервной системы, через который она влияет на внутренние органы,— блуждающий нерв. Симпатическая нервная система не имеет такого доминирующего нерва.

Окончания нервов парасимпатической и симпати­ческой систем отличаются по образованию в них ме­диаторов. В окончаниях парасимпатической системы и преганглионарных симпатических волокон и пост-ганглионарных симпатических, иннервирующих по­товые железы, образуется медиатор ацетилхолин, а в окончаниях симпатических волокон — норадреналин. Соответственно, вегетативная нервная система делится на холинергическую и адренергическую. Наряду с этими медиаторами в звеньях вегетативной нервной системы выявлен ряд нейропептидов.

Вегетативная нервная система оказывает три вида влияний на работу органов: пусковое, корригирую­щее и адаптационно-трофическое.

Пусковое влияние возбуждает орган, который ра­ботает непостоянно. Например, потовые железы на­чинают выделять свой секрет под влиянием симпати­ческой нервной системы в период повышения темпе­ратуры окружающей среды.

Корригирующее влияние -- усиление или ослаб­ление деятельности постоянно работающих органов. Например, замедление или учащение частоты и силы сокращений сердца при возбуждении блуждающего нерва.

Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается во включении в регу­ляцию деятельности организма систем обмена веществ, обеспечивающих сонастройку органов и их систем на нагрузку определенной интенсивности, и приспособ­ление к условиям опасности при эмоциональных на­грузках, при реабилитации при выздоровлении, пос­ле длительной физической нагрузки на организм.

11.1. Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм

Специфический характер вегетативных влияний уменьшается по мере поднятия к высшим интегра-тивным уровням центральной нервной системы.

Физиологические особенности вегетативных процес­сов заключаются в том, что они являются лишь час­тью целостной реакции. Так, например, запуск желу­дочной секреции — это только часть пищевой реак­ции, содержащей двигательные компоненты, которые обеспечиваются соматической нервной системой. Уси­ление работы сердца при нагрузке сопровождается изменением деятельности мышечной, дыхательной систем и т.д.

Соматические компоненты какой-либо реакции организма могут подчиняться произвольному корко­вому контролю даже в момент, когда центральное ядро организации реакции уже сложилось. В то же время в такой же стадии формирования центрального ядра вегетативные реакции лишаются коркового управле­ния и не могут быть произвольно заторможены.

В отличие от соматической нервной системы, веге­тативная имеет малую скорость проведения возбуж­дения, в результате, например, сосудистая реакция мышц отстает от начала ее сокращения под влиянием возбуждения соматических нервов. Вегетативные во­локна заканчиваются на органах синапсами, отличи­тельной особенностью которых является химическая специфичность и избирательная чувствительность к химическим воздействиям.

43. Центральная регуляция вегетативных функций

44. Лимбическая система

45. Эмоции и механизм их формирования

46. Саморегуляция функционирования ЦНС

47. Функциональная система и этапы ее формирования

48. ЦНС и высшие психические функции

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1775 | Нарушение авторских прав