ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Признаки и свойства
| Прокариоты
| Эукариоты
| Морфологически
| Отсутствует
| Имеется
| оформленное ядро
|
|
| Нуклеоид@
| Имеется
| Отсутствует
| Форма молекулы ДНК
| Кольцевая
| Линейная
| Длина ДНК
| 1 (условно)
| 1000 (по отношению к
прокариотам)
| Ядерные белки, связанные с ДНК
| Отсутствуют
| Имеются
| Некодирующая ДНК*
| Как правило, отсутствует
| Имеется
| Плоидность генома
| Гаплоидный
| Диплоидный* *
| Фенотипические
| Каждая мутация реали-
| Возможно сохранение
| проявления мутаций
| зуется в фенотипе
| мутантного рецессивного гена в гетерозиготном состоянии
| Деление митозом
| Не характерно***
| Характерно
| Клеточная оболочка
| Плазмалемма + клеточная стенка (из пептидогликанов)
| Плазмалемма (+ клеточная стенка из целлюлозы у растений и хитина – у грибов)
| Способ питания
| Голофитный (всасыва-
| Голозойный (захват
|
| ние растворенных
| твердых частиц)
|
| веществ)
|
| Система внутри-
| Отсутствует (в/кл пото-
| Имеется (в/кл потоки
| клеточных мембран
| ки не упорядочены)
| упорядочены)
| Рибосомы
| Имеются, масса
| Имеются
|
| небольшая
|
| Митохондрии и
| Отсутствуют
| Имеются
| хлоропласты
|
|
| Цитоскелет
| Отсутствует
| Имеется
| Локализация био-
| Клеточная оболочка
| Митохондрии
| энергетических
|
|
| структур
|
|
| Эволюционные
| Адаптивная эволюция
| Прогрессивная (воз-
| перспективы
| (структурные пере-
| можны глубокие струк-
|
| стройки невозможны)
| турные преобразования)
| Обозначения:
@ — находящаяся в центре прокариотической клетки структура, имеющая форму ромашки (центральная часть – остов – образован РНК, “лепестки” — 50 петель ДНК); * — участки ДНК, не кодирующие первичную структуру белков, рРНК и тРНК, выполняют регуляторные функции в клетке; ** — за исключением половых клеток и соматических клеток некоторых водорослей, грибов, растений (мхов); *** — прокариотические клетки размножаются простым поперечным делением; в/кл — внутриклеточные.
Б. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КЛЕТКИ
1) Методы исследования структурной организации клетки.
Световая микроскопия.
• Получение четких изображений мелких (недоступных человеческому глазу) биологических объектов (микроорганизмов, клеток и тканей многоклеточных организмов и др.) с помощью микроскопа, в котором объект освещается видимым светом.
• Применяется для изучения строения клеток, тканей и органов.
Электронная микроскопия.
• Получение детальных изображений макромолекул, вирусов, бактерий, клеток и тканей многоклеточных организмов и др. биообъектов при помощи электронных микроскопов, в которых в качестве источника освещения используется поток электронов;
• Применяется для изучения ультраструктуры клеток и их различных структурных компонентов — биополимерных молекул, органелл; применяя электронноплотные маркеры (коллоидное золото и др.), можно исследовать и функциональную морфологию клетки — закономерности поступления и трансформации в клетке различных веществ.
2) Методы исследования химической организации клетки.
Дифференциальное центрифугирование.
• Центрифугирование смеси, полученной в результате разрушения клеток (ткани, органа), в специальных центрифугах при различных скоростях вращения ротора, что позволяет раздельно осаждать частицы с различной массой (ядра, органеллы, макромолекулы).
• Получение чистых фракций различных субклеточных структур для последующего биохимического и биофизического исследований.
Электрофорез.
• Движение заряженных частиц (макромолекул и др.), взвешенных в электролите, при наложении внешнего электрического поля; осуществляется в среде пористого наполнителя (хромато-графическая бумага, гели); в зависимости от величины и знака заряда частиц они перемещаются к катоду или аноду и занимают совершенно определенное место (зону).
• Используется для разделения сложных смесей биополимеров — белков, нуклеиновых кислот и др.
Рентгеноструктурный анализ.
• Основан на изучении дифракции, возникающей при взаимодействии рентгеновского излучения с кристаллическим образцом.
• Применяется для исследования атомно-молекулярного строения биологических полимеров — пептидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот.
3) Методы исследования жизнедеятельности клетки.
Авторадиография.
• Изучение распределения радиоактивных компонентов по поверхности гистологического среза основано на регистрации ядерного излучения (чаще всего, бета-частиц) с помощью фотоэмульсии.
• Применяется для исследования структурных основ и кинетических характеристик метаболизма различных веществ в клетке (ткани).
Культура клеток.
• Выращивание изолированных клеток вне организма путем создания условий, благоприятных для их жизнедеятельности (питательная среда, поступление кислорода, оптимальная температура).
• Используется для изучения особенностей поведения клеток в отсутствие влияний интегрирующих систем организма (нервной, эндокринной, иммунной); исследование взаимодействия клеток с клетками других типов, вирусами, бактериями.
Микрохирургия.
• Проведение различных микроманипуляций с клеткой или ее структурными компонентами: удаление или пересадка ядра (яд-
рышка), введение микроэлектродов, микроинъекции красителей и т.д.
• Используется как методический прием для решения различных научных задач, в частности для изучения роли ядра и цитоплазмы в развитии зародыша.
Генная инженерия
В. МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ
1) Общая (описательная) морфология клетки
• Размеры:
— клеток эукариот — от 5 —7 мкм (эритроциты млекопитающих) до нескольких сот микрометров и более (яйцеклетки птиц).
• Форма
— клетки эукариот сферические (яйцеклетка), отрост-чатые (нервная клетка), в виде двояковогнутого диска (эритроцит), веретенообразные (гладкомышечная клетка), плоские (эпи-телиоцит выстилки кровеносных сосудов), кубические (эпители-оцит выстилки канальцев почки), призматические (клетка кишечного эпителия), неопределенные (амеба, зернистый лейкоцит) и др.
2) Основные принципы структурной организации клетки
1. Мембранный принцип.
Мембрана является универсальным строительным блоком большинства клеточных структур.
а) Химический состав биологических мембран:
• Липиды: полярные (фосфолипиды, сфингомиелины — основные структурообразующие липиды; в их молекуле имеются четко разграниченные гидрофильная и гидрофобная области) и неполярные (холестерин — главный регулятор вязкости и, соответственно, текучих свойств мембраны).
• Белки: по функции — структурные, ферментные, транспортные, рецепторные; по топографии в мембране — интегральные (крупные белки, пронизывающие толщу мембраны), периферические, поверхностные.
• Вода и минеральные элементы (Са2+, Mg2+ и др.).
• Углеводы и другие компоненты.
б)Молекулярная организация.
Под электронным микроскопом биологическая мембрана выглядит как двухконтурная трехслойная (два темных слоя с краев и один светлый слой в середине) структура толщиной около 8 нм.
• Основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, молекулы которых расположены в пространстве таким образом, что их заряженные головки образуют наружный гидрофильный слой, а незаряженные жирнокислотные хвосты, ориентированные внутрь, формируют гидрофобный слой.
в)Общие функции и свойства мембран.
• Разграничительная — мембраны отграничивают клетку от окружающей микросреды, ядро от цитоплазмы, формируют стенку ряда цитоплазматических органелл и включений, делят внутренний объем цитоплазмы и клетки в целом на отдельные относительно автономные “отсеки” — компартменты, в которых поддерживается неравновесная концентрация веществ.
• Транспортная — через мембрану или вдоль нее осуществляется перемещение различных веществ и частиц (механизмы трансмембранного переноса см. в разделе “Клеточная оболочка”).
• Метаболическая — на поверхности и во внутреннем объеме мембраны протекают разнообразные биохимические реакции, катализируемые встроенными в нее ферментами.
• Рецепторная — в конструкцию мембраны “вмонтированы” особые рецепторные белки, осуществляющие специфическое связывание химических веществ-сигналов, идущих от других структурных компонентов клетки или из внеклеточного окружения. Благодаря им осуществляется регуляция и координация процессов, протекающих в мембранных структурах клетки.
• Способность к самосборке и саморазборке — в зависимости от химического состава и физико-химических характеристик микросреды мембраны распадаются на составляющие их химические компоненты или формируют новые мембранные структуры.
• Самозамыкаемость — мембраны не имеют свободных краев, способных взаимодействовать с водным окружением, и поэтому замыкаются в везикулярные, цилиндрические и другие образования.
• Асимметричность — поверхности плазматической и других мембран клетки существенно различаются по липидному составу и по набору связанных с ними белков.
г)Мембранные структурные клетки:
— плазмалемма (клеточная мембрана);
— ядерная оболочка;
— цитоплазматическая сеть;
— комплекс Гольджи;
— митохондрии;
— лизосомы;
— пероксисомы;
— пластиды.
2. Фибриллярно-трубчатый принцип.
Некоторые внутриклеточные структуры имеют нитчатое или трубчатое строение. При электронной микроскопии они выглядят сходным образом, поэтому такие структуры объединены в одну группу.
К ним относятся:
— хроматиновые структуры ядра (хроматин, хромосомы);
— микротрубочки;
— микрофиламенты;
— промежуточные филаменты;
— клеточный центр;
— базальное тельце жгутиков и ресничек;
— миофибриллы (органеллы специального значения, встречающиеся в структурных элементах мышечных тканей).
3. Глобулярный принцип.
Одна из клеточных структур — рибосома — имеет шаровидную форму.
3) Схема структурной организации клетки.
КЛЕТКА
клеточная цитоплазма ядро
оболочка
гиалоплазма структу- нуклеоплазма структу-
рированная рированная
часть часть
органеллы включения
общего спец.
значения значения
1 – 11 12 – 18 ядерная ядрышко скелетные хромати-
оболочка структуры новые
струк-
туры
Примечание: А – органеллы общего значения: 1 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 2 — гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 — пластинчатый аппарат Гольджи; 4— митохондрия; 5— лизосома; 6 — пероксисома; 7— клеточный центр; 8 — микротрубочки; 9— промежуточные филаменты; 10 — микрофиламенты; 11 — рибосома; Б – органеллы специального значения: 12 — миофибриллы; 13 — нейрофибриллы; 14 — синаптические пузырьки; 15— пластиды; 16 — вакуоли (15 и 16 – в растительных клетках); 17 — пищеварительная вакуоль; 18— выделительная вакуоль (17 и 18 — у одноклеточных животных).
Плазматическая мембрана (плазмалемма)
1. Характерные черты строения
• Большая толщина плазматической мембраны (плазмалеммы) вследствие высокого содержания интегральных белков.
• Наличие гликокаликса — надмембранной войлокообразной структуры, образованной углеводными остатками интегральных белков (гликопротеидов).
• Наличие подмембранного комплекса, представляющего собой ажурную конструкцию, состоящую из микротрубочек, промежуточных фибрилл, микрофиламентов и других структур (часть цитоскелета).
2. Функции.
•Защитная: физическая — за счет вязко-эластических свойств плазмалеммы; химическая — за счет буферных свойств относительно автономного слоя жидкости, “пропитывающего” гликокаликс.
• Транспортная:
механизмы транспорта
с затратой без затраты
плазмалеммы плазмалеммы
диффузия ультрафильтрация активный
перенос
фагоцитоз пиноцитоз простая облегченная
Обозначения: 1 — захват плотных частиц; 2 — захват капелек жидкости [1 и 2 — соответственно эндоцитоз (если в клетку) и экзоцитоз (если из клетки]; 3 — транспорт веществ по градиенту концентрации; 4 — транспорт веществ по градиенту концентрации, но с большей скоростью, так как осуществляется с помощью белков-переносчиков (без затраты энергии); 5 — транспорт веществ вместе с растворителем по градиенту гидростатического давления; 6 — транспорт субстратов против градиента концентрации, при участии мембранных белков-ферментов, с затратой энергии (нередко в процессе переноса субстрата через мембрану он подвергается химической модификации).
• Рецепторная — специфическое восприятие химических сигналов, идущих из внешней по отношению к клетке среды, и их передача внутренним структурным компонентам клетки.
• Поддержание формы клетки.
• Участие в активном движении клетки.
• Формообразовательная — неоднородность строения клеточной оболочки обеспечивает формирование разнообразных многоклеточных и колониальных структур — тканей многоклеточных организмов, колоний прокариот; частным случаем гетерогенности клеточной оболочки является наличие межклеточных контактов (см. ниже).
3. Специализированные образования плазматической мембраны.
Дифференцированность плазмалеммы наиболее выражена у поляризованных клеток, в частности, клеток эпителиев. Для таких клеток характерно наличие двух полюсов (апикального и базального). В соответствии с этим в плазматической мембране выделяют апикальную, латеральную (боковую) и базальную части.
На апикальной части плазмалеммы — жгутики, реснички и микроворсинки.
• Жгутики — длинные и немногочисленные; встречаются главным образом у одноклеточных; у многоклеточных организмов ими снабжены некоторые специализированные клетки, например, сперматозоиды.
• Реснички — короткие и многочисленные; встречаются у одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных организмов, например клеток эпителия трахеи.
• Представляют собой пальцеобразные выросты плазмалеммы, содержащие внутри аксонему (цилиндр из 10 диад микротрубочек: 9 по периферии + 1 в центре), в основании которой лежит базальное тельце (строение аналогично центриоли).
• Функция — двигательная.
• Микроворсинки — многочисленные пальцеобразные выросты плазмалеммы, содержащие в центре пучок микрофибрилл, которые переплетаются между собой у основания и образуют терминальную сеть. Имеются у клеток кишечного эпителия и эпителия почечных канальцев.
• Функции — пристеночное пищеварение и всасывание.
На базальной части плазмалеммы — базальный лабиринт; включает древовидные впячивания базальной части плазматической мембраны и митохондрии; встречается в клетках эпителия почечных канальцев.
• Функции — транспорт воды и различных веществ в клетку и из клетки.
Латеральная часть плазмалеммы принимает непосредственное участие в формировании межклеточных контактов.
• С функциональных позиций подразделяются на три группы: адгезионные (обеспечивают механическое “скрепление” клеток; десмосомы, ленточные десмосомы, полудесмосомы), замыкающие (препятствуют проникновению веществ в межклеточные щели; плотный контакт), коммуникационные (передают химические и электрические сигналы от клетки к клетке; щелевидные контакты, синапсы).
Ядро
Общие функции ядра.
• Генетическая:
— Хранение наследственной информации.
— Передача наследственной информации в ряду поколений.
— Реализация наследственной информации.
• Регуляторная:
— Регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, рецепции, сокращения и др. (через соответствующие белки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).
• Метаболическая — биосинтез т-РНК, НАД и др.
Общая схема строения ядра.
• Неструктурированная часть — нуклеоплазма.
• Структурированная часть — ядерная оболочка, скелетные структуры (ядерный скелет), хроматиновые структуры {хроматин, хромосомы), ядрышко.
Нуклеоплазма.
• Физико-химические свойства — коллоид.
• Химический состав: вода и минеральные компоненты (Na, К, Mg, Ca и др.).
— Водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и продукты их метаболизма.
• Функции.
— Растворитель для полярных веществ.
— Среда для протекания процессов метаболизма, биоэнергетики, транспорта и др.
Ядерная оболочка (кариолемма).
• Ультраструктура.
— Наружная и внутренняя мембраны.
— Комплекс поры.
— Ламина (плотная пластинка, состоящая из промежуточных филаментов, располагается под внутренней мембраной).
— Перинуклеарное пространство.
— Пристеночные гранулы — для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране.
• Биохимическая характеристика.
— Липиды.
— Мембранные белки — рецепторные, транспортные и др.
• Функции.
— Разграничительная и опорная (для хроматиновых структур).
— Транспортная, через поры, через одну или две мембраны, путем “впячивания—выпячивания с последующим отрывом”.
• Биогенез: формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.
Ядерный скелет.
• Ультраструктура.
— Плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами.
— Фибриллярно-гранулярная сеть.
• Биохимическая характеристика: негистоновые белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты.
• Функции.
— Поддержание формы ядра.
— Опора для хроматиновых структур.
— Участие в транспортных процессах.
• Биогенез: формируется в телофазе из растворенных белков.
Ядрышко.
• Структура: округлое компактное образование преимущественно нитчатого строения. Компоненты:
— Нуклеолонема (основная нитчатая структура, состоит из рибонук-леопротеидных нитей).
— Гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы).
— Ядрышковый хроматин.
• Биохимическая характеристика.
— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, кодирующие рРНК.
— Ферменты транскрипции.
— рРНК.
— Рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы — рибосомы на разных стадиях созревания).
— Негистоновые белки.
— Минеральные компоненты.
• Функции.
— Биосинтез РНК.
— Сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).
• Биогенез: формируется в телофазе при участии ядрышкового организатора — специального участка определенной хромососы.
Хроматиновые структуры.
• Хроматин и хромосомы — две формы существования одного материала: в
ядрах неделящихся клеток — хроматин, в делящихся митозом или мейозом — хромосомы.
• Биохимическая характеристика хроматиновых структур.
— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида).
— Гистоновые белки.
— Негистоновые белки (регуляторные белки и др.).
— Ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.).
— и-РНК, т-РНК.
• Молекулярная организация хроматиновых структур соответствует по нуклеосомному принципу.
— Построены из однотипных структурных единиц — нуклеосом.
— Основу (сердцевину или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из 8 молекул гистоновых белков, на которую намотаны в виде левозакрученной суперспирали 2 витка ДНК.
— Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосомы на другую, соединяя их в линейную структуру — нуклеосомную нить.
Хроматин.
• Структура.
— Светооптическая характеристика: базофильные глыбки различной плотности, располагающиеся преимущественно на периферии ядра.
— Электронно-микроскопическая характеристика: сложно организованная сеть из фибрилл и гранул, различных по размеру и электронной плотности.
— Фракции: эухроматин (деконденсированный; функционально активен) и гетерохроматин (конденсированный; функционально неактивен).
• Функции:
— хранение наследственного материала;
— самоудвоение генетической информации;
— реализация генетической информации (биосинтез иРНК и тРНК).
• Биогенез: формируется в телофазе митоза путем деспирали-зации хромосом.
Хромосомы.
• Структура.
— Светооптическая характеристика:
а) общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.);
б) Модель структурной организации (модель ступенчатой спирализации) предполагает, что в хромосоме каждая нитчатая структура n-ого порядка формируется вследствие спирализации определенного множества нитей
(n – 1)-го порядка. Так, нуклеосомная нить х n ----- элементарная хромосомная нить х m ----- хромонема х 2 (4) ----- хроматида х 2 ----- хромосома.
• Морфологическая классификация и понятие о кариотипе:
— в зависимости от соотношения длины плеч (равноплечные, почти равноплечные, неравноплечные; особый вариант— спутничные хромосомы).
• Функции: хранение и передача генетической информации в ряду клеточных поколений.
• Биогенез: формируются в профазе в результате спирализации нитей хроматина.
— Кариотип — видоспецифический набор хромосом (характеризуется числом, размерами и формой хромосом).
Г. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
1. Общие проявления жизнедеятельности клетки
А) Метаболизм.
Метаболизм — совокупность процессов обмена веществ и энергии внутри клетки и между клеткой и окружающей ее средой.
• Составные части процесса метаболизма.
— Катаболизм {диссимиляция; энергетический обмен): разрушение биологических структур и сложных молекул до мономеров или конечных продуктов; сопровождается выходом энергии.
— Анаболизм {ассимиляция; пластический обмен): синтез сложных молекул из простых мономеров и сборка биологических структур; сопровождается поглощением энергии.
• Звеньями, сопрягающими анаболизм и катаболизм, являются энергия и ферменты: с одной стороны, для протекания реакций расщепления сложных органических соединений до простых и дальнейшего их окисления до неорганических веществ необходимы ферменты, с другой стороны, для биосинтеза белков-ферментов требуется энергия.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1106 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|