АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Апоптоз и некроз
Апоптоз (с греч. - опадание листьев) - это генетически запрограммированная форма гибели клетки, необходимая в развитии многоклеточного организма и участвующая в поддержании тканевого гомеостаза. Апоптоз проявляется в уменьшении размера клетки, конденсации и фрагментации хроматина, уплотнении плазматической мембраны без выхода содержимого клетки в окружающую среду. Апоптоз обычно противопоставляется другой форме гибели клеток — некрозу, который развивается при воздействии внешних по отношению к клетке повреждающих агентов и неадекватных условий среды (гипоосмия, крайние значения рН, гипертермия, механические воздействия, действие агентов, повреждающих мембрану). Некроз проявляется набуханием клетки и разрывом мембраны вследствие повышения ее проницаемости с выходом содержимого клетки в среду. Первые морфологические признаки апоптоза (конденсация хроматина) регистрируются в ядре. Позже появляются вдавления ядерной мембраны и происходит фрагментация ядра. Отшнуровавшиеся фрагменты ядра, ограниченные мембраной, обнаруживаются вне клетки, их называют апоптотическими тельцами. В цитоплазме происходят расширение эндоплазматической сети, конденсация и сморщивание гранул. Важнейшим признаком апоптоза является снижение трансмембранного потенциала митохондрий. Клеточная мембрана утрачивает ворсинчатость, образует пузыревидные вздутия. Клетки округляются и отделяются от субстрата. Проницаемость мембраны повышается лишь в отношении небольших молекул, причем это происходит позже изменений в ядре. Одной из наиболее характерных особенностей апоптоза является уменьшение объема клетки в противоположность ее набуханию при некрозе. Апоптоз поражает индивидуальные клетки и практически не отражается на их окружении. В результате фагоцитоза, которому клетки подвергаются уже в процессе развития апоптоза, их содержимое не выделяется в межклеточное пространство. Напротив, при некрозе вокруг гибнущих клеток скапливаются их активные внутриклеточные компоненты, закисляется среда. В свою очередь это способствует гибели других клеток и развитию очага воспаления. Сравнительная характеристика апоптоза и некроза клеток приведена в таблице 1.
Таблица 1. Сравнительная характеристика апоптоза и некроза клеток
Признак
| Апоптоз
| Некроз
| Распространенность
| Одиночная клетка
| Группа клеток
| Пусковой фактор
| Активируется физиологическими или патологическими стимулами
|
| Скорость развития, часов
| 1-12
| В пределах 1
| Изменение размера клетки
| Уменьшение
| Увеличение
| Изменения клеточной мембраны
| Потеря микроворсинок, образование вздутий, целостность не нарушена
| Нарушение
целостности
| Изменения ядра
| Конденсация хроматина, пикноз, фрагментация
| Набухание
| Изменения в цитоплазме
| Конденсация цитоплазмы, уплотнение гранул
| Лизис гранул
| Локализация первичного повреждения
| В ядре
| В мембране
| Причины гибели клетки
| Деградация ДНК, нарушение энергетики клетки
| Нарушение
целостности мембраны
| Состояние ДНК
| Разрывы с образованием сначала крупных, затем мелких фрагментов
| Неупорядоченная
деградация
| Энергозависимость
| Зависит
| Не зависит
| Воспалительный ответ
| Нет
| Обычно есть
| Удаление
погибших клеток
| Фагоцитоз соседними клетками
| Фагоцитоз нейтрофилами и макрофагами
| Примеры проявления
| Метаморфоз
| Гибель клеток от гипоксии, токсинов
|
Апоптоз универсально распространен в мире многоклеточных организмов: аналогичные ему проявления описаны у дрожжей, трипаносом и некоторых других одноклеточных. Апоптоз рассматривается как условие нормального существования организма.
В организме апоптоз выполняет следующие функции:
§ поддержание постоянства численности клеток. Наиболее простой иллюстрацией значимости апоптоза для многоклеточного организма являются данные о роли этого процесса в поддержании постоянной численности клеток нематоды Caenorhabditis elegans.
§ защита организма от возбудителей инфекционных заболеваний, в частности, от вирусов. Многие вирусы вызывают такие глубокие нарушения в обмене веществ зараженной клетки, что она реагирует на эти нарушения запуском программы гибели. Биологический смысл такой реакции заключается в том, что смерть зараженной клетки на ранней стадии, предотвратит распространение инфекции по организму. Правда, у некоторых вирусов выработались специальные приспособления для подавления апоптоза в заражаемых клетках. Так в одних случаях в генетическом материале вируса закодированы вещества, выполняющие роль клеточных антиапоптозных белков-регуляторов. В других случаях вирус стимулирует синтез клеткой ее собственных антиапоптозных белков. Таким образом, создаются предпосылки для беспрепятственного размножения вируса.
§ удаление генетически дефектных клеток. Апоптоз является важнейшим средством естественной профилактики раковых новообразований. Есть специальные гены, контролирующие нарушения в генетическом материале клетки. В случае необходимости эти гены сдвигают равновесие в пользу апоптоза, и потенциально опасная клетка гибнет. Если такие гены мутируют, то в клетках развиваются злокачественные новообразования.
§ определение формы организма и его частей;
§ обеспечение правильного соотношения численности клеток различных типов;
Интенсивность апоптоза выше в начальные периоды онтогенеза, в частности во время эмбриогенеза. Во взрослом организме апоптоз продолжает играть большую роль лишь в быстро обновляющихся тканях.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 750 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 |
|