АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Цитоплазматическая мужская стерильность

Прочитайте:
  1. Б) хромосомная, цитоплазматическая, сигнальная
  2. Бактериологическое исследование (посев мочи на стерильность)
  3. ВЗЯТИЕ КРОВИ ИЗ ВЕНЫ НА СТЕРИЛЬНОСТЬ И ГЕМОКУЛЬТУРУ.
  4. Мужская половая система
  5. Мужская половая система.
  6. Посев крови на стерильность
  7. Цитоплазматическая (внеядерная) наследственность
  8. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

 

У многих видов цветковых растений установлена цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Наиболее хорошо она изучена у кукурузы.

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И. Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджинов и одновременно независимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужско-стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространена среди цветковых растений.

Мужская стерильность возникает при отсутствии пыльцы или неспособности ее к оплодотворению и проявляется в следующих трех основных формах:

1. Мужские генеративные органы – тычинки совершенно не развиваются; подобное явление наблюдается у растений некоторых видов табака.

2. Пыльники в цветках образуются, но пыльца в них не жизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы.

3. В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются, и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томатов.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную (ЯМС, или ГМС) и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вызывается мутациями генов хромосом. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе стерильности от скрещивания стерильных форм с фертильными все растения F1 бывают фертильными, а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3: 1; в последующих поколениях число стерильных форм непрерывно уменьшается.


 

РР ♀ стерильна × ♂ фертилен

F1 фертильно

F2 3: 1

фертильны стерильна

При опылении растений кукурузы с мужской стерильностью пыльцой нормальных растений получалось потомство со стерильной пыльцой. При повторных возвратных скрещиваниях с растениями, имеющими нормальную пыльцу, вновь возникло потомство с мужской стерильностью, даже если все 10 хромосом материнской линии замещены на хромосомы отцовской, нормальной линии.

 

РР ♀ стерильна × ♂ фертилен

F1 стерильна × ♂ фертилен

F β1 стерильна × ♂ фертилен

F β2 стерильно и т. д.

Для объяснения причин возникновения ЦМС было выдвинуто три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации.

Третья гипотеза рассматривает ЦМС как результат специфических мутаций плазмогенов. Можно утверждать, что ЦМС обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях, устойчиво передается по материнской линии, а наследственные факторы, ее обуславливающие, не находятся в хромосомах ядра.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила обозначение ЦитS, а цитоплазма, дающая растение с фертильной пыльцой – ЦитN. Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility – восстанавливающий фертильность), который, не изменяет структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению (РЧС-42). Плазмогены мужской стерильности проявляют свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦитS rf rf может обусловить развитие мужской стерильности. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях - Цит N R f Rf, ЦитN Rf rf и ЦитN rf rf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦитS Rf Rf и ЦитS Rf rf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях следующих линий (рис. 42):

РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN rf rf

стерильная фертильная

гаметы: ♀ ЦитS rfrf

F1 ЦитS rf rf

(стерильность закрепляется)

Линия ЦитN rf rf называется закрепителем стерильности.

РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN(S) Rf Rf

стерильная фертильная

гаметы: ♀ ЦитS rfRf

F1 ЦитS Rf rf

(фертильность восстанавливается)

Линии ЦитS Rf Rf и ЦитN Rf Rf называются восстановителями фертильности. Скрещивание стерильных линий с растениями ЦитN Rf rf и ЦитS Rf rf дает половину стерильных и половину фертильных по пыльце растений. Такие растения можно назвать полувосстановителями фертильности.

Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием плазмогенов мужской стерильности (ЦитS) и одной аллельной пары генов - rf rf. Сейчас изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.



ЦМС очень широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы, подсолнечника и других культур.

У кукурузы большинство линий, существующих в природе, имеют генотип ЦитN rf rf, то есть являются закрепителями стерильности. Однако с помощью насыщающих скрещиваний можно эти линии переделать в стерильные аналоги или в восстановители фертильности.

Получение стерильного аналога возможно следующим образом:

РР ♀ ЦитS rf rf × ♂ ЦитN rf rf

донор фертилен

плазмогенов (реципиент)

мужской

стерильности

гаметы: ♀ ЦитS rfrf

F1 ЦитS rf rf

стерильно

В F1 50% признаков от донора и 50% от линии реципиента. Необходимо вытеснить признаки линии-донора (кроме ЦитS) и заменить их признаками линии-реципиента. Для этого проводят 5-6 возвратных скрещиваний:


РРF1 Цитs rf rf × ♂ ЦитN rf rf

стерильная фертилен (реципиент)

гаметы: ♀ ЦитS rf, ♂ rf

F β1 ЦитS rf rf (75% признаков от реципиента

стерильно и 25% - от донора)

.

.

.

F β6 ЦитS rf rf (>99% признаков линии

стерильно реципиента и ≈1% - донора)

После шестикратного насыщения получим стерильный аналог (ЦитS rf rf) фертильной линии (ЦитN rf rf).

Стерильный аналог – это линия, сходная по всем признакам с исходной формой, но обладающая свойством цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

Скрещивание, приводящее к восстановлению фертильности, записывается так:

 

РР ♀ ЦитS Rf Rf × ♂ ЦитN rf rf

фертильная фертилен

(донор (реципиент)

доминантных

ядерных генов

Rf)

гаметы: ♀ ЦитS Rf, ♂ rf

F1 ЦитS Rf rf

фертильно

Методом насыщающих скрещиваний и отбора по фертильности на фоне цитоплазмы с плазмогенами мужской стерильности получаем восстановительный аналог (ЦитS Rf Rf) фертильной линии ЦитN rf rf. При этом в качестве донора генов, обусловливающих восстановление фертильности, берется любая фертильная линия, обладающая доминантными ядерными генами на фоне плазмогенов мужской стерильности.

РРF1 ЦитS Rf rf х ♂ ЦитN rf rf

фертильная фертилен (реципиент)

гаметы: ♀ ЦитS Rf, ЦитS rf, ♂ rf

F β1 ЦитS Rf rf + ЦитS rf rf – браковка стерильных

фертильно стерильно форм

.

.

.

F β4 ♀ЦитS Rf rf + ♂ЦитS rf rf

фертильная стерилен

Для перевода генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное следует провести двухкратное самоопыление:

РР ♀ ЦитS Rf rf х ♂ ЦитS Rf rf

фертильная фертилен

гаметы: ♀ ЦитS Rf, ЦитS rfRf, rf

F2 ЦитS Rf Rf + 2 ЦитS Rf rf + ЦитS rf rf

фертильно фертильно стерильно

Линия с генотипом ЦитS Rf Rf является аналогом линии ЦитN rf rf. Аналог – восстановитель – это линия, по комплексу признаков сходная с данной формой, но обладающая доминантными генами – восстановителями фертильности.

Плазмогены мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.

Задачи

1. Установив, по данным об улитках F3, генотипы улиток F2 объясните, что дает нам отношение 3: 1 для выяснения генетической основы декстральной и синистральной извитости раковин у этого вида?

2. Какие данные Вы можете представить в пользу того, что чувствительность к СО2 у дрозофилы обусловлена вирусом, а не нормальным хромосомным геном?

3. Объясните, почему раковины всех улиток F2 имели декстральный завиток, хотя, как показал анализ особей F3, около ¼ всех особей F2 были гомозиготными по синистральному завитку раковины?

4. Листья у львиного зева могут быть зелеными, белыми и пестрыми. Проведены следующие скрещивания:

♀ зеленые × ♂ белые; ♀ зеленые × ♂ пестрые;

♀ белые × ♂ зеленые; ♀ белые × ♂ пестрые;

♀ пестрые × ♂ белые; ♀ пестрые × ♂ зеленые;

Определите фенотип F1 от каждого скрещивания.

5. Какие из генотипов линий кукурузы, генные формулы которых приведены ниже, обладают мужской стерильностью, закрепительной и восстановительной способностью?

1. ЦитN rf rf

2. ЦитS rf rf

3. ЦитN Rf Rf

4. ЦитS Rf Rf

6. У кукурузы от скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б возникают гибриды со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются только фертильные растения в первом и во втором гибридных поколениях. Определите генотипы этих линий.

7. От скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б получаются гибриды первого поколения со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются фертильные гибриды, выщепляющие в F2 растения с мужской стерильностью. Определите генотип линий А, Б, В.

8. Растение кукурузы со стерильной метелкой было опылено пыльцой фертильного растения. В F1 возникли фертильные растения, а в 2 – 78 нормальных и 26 – со стерильными метелками. Написать скрещивания с использованием генетической символики.

9. Размножьте семена линии кукурузы с цитоплазматической стерильностью. Каким генотипом при этом должны обладать отцовские растения мужской линии, чтобы в F1 вновь были получены семена, несущие в генотипе мужскую стерильность?

10. Произведите скрещивание стерильных линий кукурузы с фертильными растениями, имеющими следующие генотипы: ЦитS Rf rf, ЦитN Rf rf, ЦитN Rf Rf и и ЦитS Rf Rf. Определите соотношение стерильных и фертильных растений в F1 и в F2.

 


Дата добавления: 2015-01-18 | Просмотры: 1821 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.01 сек.)