АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Цитоплазматическая мужская стерильность

У многих видов цветковых растений установлена цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Наиболее хорошо она изучена у кукурузы.

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И. Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджинов и одновременно независимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужско-стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространена среди цветковых растений.

Мужская стерильность возникает при отсутствии пыльцы или неспособности ее к оплодотворению и проявляется в следующих трех основных формах:

1. Мужские генеративные органы – тычинки совершенно не развиваются; подобное явление наблюдается у растений некоторых видов табака.

2. Пыльники в цветках образуются, но пыльца в них не жизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы.

3. В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются, и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томатов.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную (ЯМС, или ГМС) и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вызывается мутациями генов хромосом. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе стерильности от скрещивания стерильных форм с фертильными все растения F₁ бывают фертильными, а в F₂ происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3: 1; в последующих поколениях число стерильных форм непрерывно уменьшается.

РР ♀ стерильна × ♂ фертилен

F₁ фертильно

F₂ 3: 1

фертильны стерильна

При опылении растений кукурузы с мужской стерильностью пыльцой нормальных растений получалось потомство со стерильной пыльцой. При повторных возвратных скрещиваниях с растениями, имеющими нормальную пыльцу, вновь возникло потомство с мужской стерильностью, даже если все 10 хромосом материнской линии замещены на хромосомы отцовской, нормальной линии.

РР ♀ стерильна × ♂ фертилен

♀ F₁ стерильна × ♂ фертилен

♀ F β₁ стерильна × ♂ фертилен

F β₂ стерильно и т. д.

Для объяснения причин возникновения ЦМС было выдвинуто три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации.

Третья гипотеза рассматривает ЦМС как результат специфических мутаций плазмогенов. Можно утверждать, что ЦМС обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F₁ и последующих поколениях, устойчиво передается по материнской линии, а наследственные факторы, ее обуславливающие, не находятся в хромосомах ядра.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила обозначение Цит^S, а цитоплазма, дающая растение с фертильной пыльцой – Цит^N. Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility – восстанавливающий фертильность), который, не изменяет структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению (РЧС-42). Плазмогены мужской стерильности проявляют свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. Следовательно, только сочетание Цит^S rf rf может обусловить развитие мужской стерильности. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях - Цит ^N R f Rf, Цит^N Rf rf и Цит^N rf rf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях Цит^S Rf Rf и Цит^S Rf rf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях следующих линий (рис. 42):

РР ♀ Цит^S rf rf × ♂ Цит^N rf rf

стерильная фертильная

гаметы: ♀ Цит^S rf ♂ rf

F₁ Цит^S rf rf

(стерильность закрепляется)

Линия Цит^N rf rf называется закрепителем стерильности.

РР ♀ Цит^S rf rf × ♂ Цит^N(S) Rf Rf

стерильная фертильная

гаметы: ♀ Цит^S rf ♂ Rf

F₁ Цит^S Rf rf

(фертильность восстанавливается)

Линии Цит^S Rf Rf и Цит^N Rf Rf называются восстановителями фертильности. Скрещивание стерильных линий с растениями Цит^N Rf rf и Цит^S Rf rf дает половину стерильных и половину фертильных по пыльце растений. Такие растения можно назвать полувосстановителями фертильности.

Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием плазмогенов мужской стерильности (Цит^S) и одной аллельной пары генов - rf rf. Сейчас изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.

ЦМС очень широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы, подсолнечника и других культур.

У кукурузы большинство линий, существующих в природе, имеют генотип Цит^N rf rf, то есть являются закрепителями стерильности. Однако с помощью насыщающих скрещиваний можно эти линии переделать в стерильные аналоги или в восстановители фертильности.

Получение стерильного аналога возможно следующим образом:

РР ♀ Цит^S rf rf × ♂ Цит^N rf rf

донор фертилен

плазмогенов (реципиент)

мужской

стерильности

гаметы: ♀ Цит^S rf ♂ rf

F₁ Цит^S rf rf

стерильно

В F₁ 50% признаков от донора и 50% от линии реципиента. Необходимо вытеснить признаки линии-донора (кроме Цит^S) и заменить их признаками линии-реципиента. Для этого проводят 5-6 возвратных скрещиваний:

РР ♀ F₁ Цит^s rf rf × ♂ Цит^N rf rf

стерильная фертилен (реципиент)

гаметы: ♀ Цит^S rf, ♂ rf

F β₁ Цит^S rf rf (75% признаков от реципиента

стерильно и 25% - от донора)

.

.

.

F β₆ Цит^S rf rf (>99% признаков линии

стерильно реципиента и ≈1% - донора)

После шестикратного насыщения получим стерильный аналог (Цит^S rf rf) фертильной линии (Цит^N rf rf).

Стерильный аналог – это линия, сходная по всем признакам с исходной формой, но обладающая свойством цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

Скрещивание, приводящее к восстановлению фертильности, записывается так:

РР ♀ Цит^S Rf Rf × ♂ Цит^N rf rf

фертильная фертилен

(донор (реципиент)

доминантных

ядерных генов

Rf)

гаметы: ♀ Цит^S Rf, ♂ rf

F₁ Цит^S Rf rf

фертильно

Методом насыщающих скрещиваний и отбора по фертильности на фоне цитоплазмы с плазмогенами мужской стерильности получаем восстановительный аналог (Цит^S Rf Rf) фертильной линии Цит^N rf rf. При этом в качестве донора генов, обусловливающих восстановление фертильности, берется любая фертильная линия, обладающая доминантными ядерными генами на фоне плазмогенов мужской стерильности.

РР ♀ F₁ Цит^S Rf rf х ♂ Цит^N rf rf

фертильная фертилен (реципиент)

гаметы: ♀ Цит^S Rf, Цит^S rf, ♂ rf

F β₁ Цит^S Rf rf + Цит^S rf rf – браковка стерильных

фертильно стерильно форм

.

.

.

F β₄ ♀Цит^S Rf rf + ♂Цит^S rf rf

фертильная стерилен

Для перевода генов из гетерозиготного состояния в гомозиготное следует провести двухкратное самоопыление:

РР ♀ Цит^S Rf rf х ♂ Цит^S Rf rf

фертильная фертилен

гаметы: ♀ Цит^S Rf, Цит^S rf ♂ Rf, rf

F₂ Цит^S Rf Rf + 2 Цит^S Rf rf + Цит^S rf rf

фертильно фертильно стерильно

Линия с генотипом Цит^S Rf Rf является аналогом линии Цит^N rf rf. Аналог – восстановитель – это линия, по комплексу признаков сходная с данной формой, но обладающая доминантными генами – восстановителями фертильности.

Плазмогены мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.

Задачи

1. Установив, по данным об улитках F₃, генотипы улиток F₂ объясните, что дает нам отношение 3: 1 для выяснения генетической основы декстральной и синистральной извитости раковин у этого вида?

2. Какие данные Вы можете представить в пользу того, что чувствительность к СО₂ у дрозофилы обусловлена вирусом, а не нормальным хромосомным геном?

3. Объясните, почему раковины всех улиток F₂ имели декстральный завиток, хотя, как показал анализ особей F₃, около ¼ всех особей F₂ были гомозиготными по синистральному завитку раковины?

4. Листья у львиного зева могут быть зелеными, белыми и пестрыми. Проведены следующие скрещивания:

♀ зеленые × ♂ белые; ♀ зеленые × ♂ пестрые;

♀ белые × ♂ зеленые; ♀ белые × ♂ пестрые;

♀ пестрые × ♂ белые; ♀ пестрые × ♂ зеленые;

Определите фенотип F₁ от каждого скрещивания.

5. Какие из генотипов линий кукурузы, генные формулы которых приведены ниже, обладают мужской стерильностью, закрепительной и восстановительной способностью?

1. Цит^N rf rf

2. Цит^S rf rf

3. Цит^N Rf Rf

4. Цит^S Rf Rf

6. У кукурузы от скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б возникают гибриды со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются только фертильные растения в первом и во втором гибридных поколениях. Определите генотипы этих линий.

7. От скрещивания линии А, обладающей мужской стерильностью, с линией Б получаются гибриды первого поколения со стерильными метелками. От скрещивания линии А с линией В возникают фертильные гибриды. От скрещивания линии В с линией Б получаются фертильные гибриды, выщепляющие в F₂ растения с мужской стерильностью. Определите генотип линий А, Б, В.

8. Растение кукурузы со стерильной метелкой было опылено пыльцой фертильного растения. В F₁ возникли фертильные растения, а в F­₂ – 78 нормальных и 26 – со стерильными метелками. Написать скрещивания с использованием генетической символики.

9. Размножьте семена линии кукурузы с цитоплазматической стерильностью. Каким генотипом при этом должны обладать отцовские растения мужской линии, чтобы в F₁ вновь были получены семена, несущие в генотипе мужскую стерильность?

10. Произведите скрещивание стерильных линий кукурузы с фертильными растениями, имеющими следующие генотипы: Цит^S Rf rf, Цит^N Rf rf, Цит^N Rf Rf и и Цит^S Rf Rf. Определите соотношение стерильных и фертильных растений в F₁ и в F₂.

Дата добавления: 2015-01-18 | Просмотры: 1834 | Нарушение авторских прав