АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ

В тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.

Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.

Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.

Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.

Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.

Давление - это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.

К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)

Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.

Противоположно направленная поляризация может служить электрическим стимулом, который парализует работу натриевого насоса в участках, примыкающих к месту первоначального стимула. Эти примыкающие участки поляризуются, потом происходит поляризация с обратным знаком и возникает деполяризация в более отдаленных участках. Таким образом, волна деполяризации прокатывается по всей мембране. В начальном участке поляризация с обратным знаком не может продолжаться долго. Ионы калия продолжают выходить из клетки, постепенно их поток уравнивается с потоком входящих ионов натрия. Положительный заряд внутри клетки исчезает. Это исчезновение обратного потенциала в какой-то степени реактивирует натриевый насос в этом месте мембраны. Ионы натрия начинают выходить из клетки, и в нее начинают проникать ионы калия. Данный участок мембраны вступает в фазу реполяризации. Так как эти события происходят во всех участках деполяризации мембраны, то вслед за волной деполяризации по мембране прокатывается волна реполяризации.

Между моментами деполяризации и полной ре-поляризации мембраны не отвечают на обычные стимулы. Этот период времени называется рефракторным периодом. Он длится очень короткое время малую долю секунды. Волна деполяризации, прошедшая через определенный участок мембраны, делает этот участок невосприимчивым к возбуждению. Предыдущий стимул становится в каком-то смысле единичным и изолированным. Как именно мельчайшие изменения зарядов, участвующие в деполяризации, реализуют такой ответ, неизвестно, но факт остается фактом - ответ мембраны на стимул изолирован и единичен. Если мышцу стимулировать в одном месте небольшим электрическим разрядом, то мышца сократится. Но сократится не только тот участок, к которому было приложено электрическое раздражение; сократится все мышечное волокно. Волна деполяризации проходит по мышечному волокну со скоростью от 0,5 до 3 метров в секунду, в зависимости от длины волокна, и этой скорости достаточно, чтобы создалось впечатление, что мышца сокращается, как одно целое.

Этот феномен поляризации-деполяризации-реполяризации присущ всем клеткам, но в некоторых он выражен больше. В процессе эволюции появились клетки, которые извлекли выгоды из этого явления. Эта специализация может пойти в двух направлениях. Во-первых, и это происходит весьма редко, могут развиться органы, которые способны создавать высокие электрические потенциалы. При стимуляции деполяризация реализуется не мышечным сокращением или другим физиологическим ответом, а возникновением электрического тока. Это не пустая трата энергии. Если стимул -это нападение врага, то электрический разряд может ранить или убить его.

Существует семь видов рыб (некоторые из них костистые, некоторые относятся к отряду хрящевых, являясь родственниками акул), специализированных именно в этом направлении. Самый живописный представитель - это рыба, которую в народе называют «электрическим угрем», а в науке весьма символическим именем - Electrophorus electricus. Электрический угорь - обитатель пресных вод, и встречается в северной части Южной Америки - в Ориноко, Амазонке и ее притоках. Строго говоря, эта рыба не родственница угрям, ее назвали так за длинный хвост, который составляет четыре пятых тела этого животного, длина которого составляет от 6 до 9 футов. Все обычные органы этой рыбы умещаются в передней части туловища длиной около 15 - 16 дюймов.

Более половины длинного хвоста занято последовательностью блоков модифицированных мышц, которые образуют «электрический орган». Каждая из этих мышц производит потенциал, который не превышает потенциал обычной мышцы. Но тысячи и тысячи элементов этой «батареи» соединены таким образом, что их потенциалы складываются. Отдохнувший электрический угорь способен накопить потенциал порядка 600 - 700 вольт и разряжать его со скоростью 300 раз в секунду. При утомлении этот показатель снижается до 50 раз в секунду, но такой темп угорь может выдержать в течение длительного времени. Электрический удар достаточно силен для того, чтобы убить мелкое животное, которыми питается эта рыба, или чтобы нанести чувствительное поражение животному более крупному, которое по ошибке вдруг решит съесть электрического угря.

Электрический орган - это великолепное оружие. Возможно, к такому электрошоку с удовольствием прибегли бы и другие животные, но эта батарея занимает слишком много места. Представьте себе, как мало животных имели бы крепкие клыки и когти, если бы они занимали половину массы их тела.

Второй тип специализации, предусматривающий использование электрических явлений, протекающих па клеточной мембране, заключается не в усилении потенциала, а в увеличении скорости распространения волны деполяризации. Возникают клетки с удлиненными отростками, которые представляют собой почти исключительно мембранные образования. Главная функция этих клеток - очень быстрая передача стимула от одной части тела к другой. Именно из таких клеток состоят нервы - те самые нервы, с рассмотрения которых началась эта глава.

НЕЙРОН

Нерпы, которые мы можем наблюдать невооруженным глазом, конечно же не являются отдельными клетками. Это пучки нервных волокон, иногда в этих пучках содержится очень много волокон, каждое из которых представляет собой часть нервной клетки. Все волокна пучка идут в одном направлении и, ради удобства и экономии места, связаны между собой, хотя отдельные волокна могут выполнять совершенно разные функции. Точно так же отдельные изолированные электрические провода, выполняющие совершенно разные задачи, для удобства объединяют в один электрический кабель. Само нервное волокно является частью нервной клетки, которую также называют нейроном. Это греческое производное латинского слова «нерв». Греки эпохи Гиппократа приложили это слово к нервам в истинном смысле и к сухожилиям. Теперь этот термин обозначает исключительно индивидуальную нервную клетку. Основная часть нейрона - тело практически мало чем отличается от всех остальных клеток организма. Тело содержит ядро и цитоплазму. Самым большим отличием нервной клетки от прочих клеток является наличие длинных выростов из тела клетки. От большей части поверхности тела нервной клетки отходят выросты, которые ветвятся на протяжении. Эти ветвящиеся выросты напоминают крону дерева и называются дендритами (от греческого слова «дерево»).

На поверхности тела клетки есть одно место, из которого выходит один, особенно длинный, отросток, который не ветвится на всем своем (иногда огромном) протяжении. Этот отросток называется аксоном. Почему он так называется, я объясню позже. Именно аксонами представлены типичные нервные волокна нервного пучка. И хотя аксон микроскопически тонок, его длина может составить несколько футов, что представляется необычным, если учесть, что аксон - это всего лишь часть единственной нервной клетки.

Возникшая в какой-либо части нервной клетки деполяризация с большой скоростью распространяется по волокну. Волна деполяризации, распространяющаяся по отросткам нервной клетки, называется нервным импульсом. Импульс может распространяться по волокну в любом направлении; так, если нанести стимул на середину волокна, то импульс будет распространяться в обе стороны. Однако в живых системах практически всегда получается так, что импульсы распространяются по дендритам только в одну сторону - к телу клетки. По аксону же импульс всегда распространяется от тела клетки.

Скорость распространения импульса по нервному волокну была впервые измерена в 1852 году немецким ученым Германом Гельмгольцем. Для этого он наносил стимулы на нервное волокно па разных расстояниях от мышцы и регистрировал время, через которое мышца сокращалась. Если расстояние увеличивалось, то удлинялась и задержка, после которой наступало сокращение. Задержка соответствовала времени, которое требовалось импульсу, чтобы пройти дополнительное расстояние.

Довольно интересен тот факт, что за шесть лет до опыта Гельмгольца знаменитый немецкий физиолог Иоганнес Мюллер в припадке консерватизма, столь характерного для ученых на склоне их карьеры, категорически заявлял, что никто и никогда не сможет измерить скорость проведения импульса по нерву.

В разных волокнах скорость проведения импульса не одинакова. Во-первых, скорость, с которой импульс движется по аксону, грубо зависит от его толщины.

Чем толще аксон, тем больше скорость распространения импульса. В очень тонких волокнах импульс движется по ним довольно медленно, со скоростью двух метров в секунду и даже меньше. Не быстрее, чем, скажем, распространяется волна деполяризации по мышечным волокнам. Очевидно, чем быстрее должен реагировать организм на тот или иной стимул, тем желательнее высокая скорость проведения импульсов. Один из способов достижения такого состояния - это увеличение толщины нервных волокон. В теле человека самые тонкие волокна имеют диаметр 0,5 микрона (микрон - это одна тысячная часть миллиметра), а самые толстые - 20 микрон, то есть в 40 раз больше. Площадь поперечного сечения толстых волокон в 1600 раз больше площади поперечного сечения тонких волокон.

Можно подумать, что поскольку млекопитающие обладают лучше развитой нервной системой, чем другие группы животных, то нервные импульсы распространяются у них с наибольшей скоростью, а нервные волокна толще, чем у всех остальных биологических видов. Но в действительности это не так. У низших животных, тараканов, нервные волокна толще, чем у людей.

Самыми толстыми нервными волокнами обладают самые развитые из моллюсков - кальмары. Крупные кальмары вообще, вероятно, являются самыми развитыми и высокоорганизованными животными из всех беспозвоночных. Учитывая их физические размеры, мы не удивляемся тому, что им требуется высокая скорость проведения импульсов и очень толстые аксоны. Нервные волокна, идущие к мышцам кальмара, называются гигантскими аксонами и достигают в диаметре 1 миллиметра. Это в 50 раз больше диаметра самого толстого аксона млекопитающих, а по площади поперечного сечения аксоны кальмара превосходят аксоны млекопитающих в 2500 раз. Гигантские аксоны кальмара - это дар божий для нейрофизиологов, которые могут легко ставить на них опыты (например, измерять потенциалы на мембранах аксонов), что очень трудно делать на чрезвычайно тонких аксонах позвоночных.

Тем не менее, почему все-таки беспозвоночные превзошли позвоночных толщиной нервных волокон, хотя позвоночные обладают более развитой нервной системой?

Ответ заключается в том, что скорость проведения импульсов по нервам у позвоночных зависит не только от толщины аксонов. Позвоночные животные получили в свое распоряжение более изощренный способ повышения скорости проведения импульсов по аксонам.

У позвоночных нервные волокна на ранних стадиях развития организма попадают в окружение так называемых сателлитных клеток. Некоторые из этих клеток называются шванновскими (по имени немецкого зоолога Теодора Шваина, одного из основоположников клеточной теории жизни). Шванновские клетки обертываются вокруг аксона, образуя все более и более плотную спираль, одевая волокно жироподобной оболочкой, которая называется миелиновой оболочкой. В конечном счете шванковские клетки образуют вокруг аксона тонкую оболочку, называемую неврилеммой, которая, тем не менее, содержит ядра исходных шванновских клеток. (Кстати, сам Шванн и описал эти неврилеммы, которые иногда в его честь называют шванновской оболочкой. Мне кажется, что очень немузыкально и оскорбительно для памяти великого зоолога звучит термин, которым обозначают опухоль, исходящую из неврилеммы. Ее называют шванномой.)

Одна отдельная шванновская клетка окутывает только ограниченный участок аксона. В результате шванновские оболочки охватывают аксон отдельными секциями, между которыми расположены узкие участки, в которых миелиновая оболочка отсутствует. В результате под микроскопом аксон выглядит как связка сосисок. Участки, не покрытые миелином, сужения этой связки, называются перехватами Ранвье, в честь французского гистолога Луи Антуана Ранвье, который описал их в 1878 году. Таким образом, аксон похож на тонкий стержень, продетый сквозь последовательность цилиндров вдоль их осей. Axis на латинском языке означает «ось», отсюда происходит и название этого отростка нервной клетки. Суффикс -он присоединен, видимо, по аналогии со словом «нейрон».

Функция миелиновой оболочки не вполне ясна. Самое простое предположение относительно ее функции состоит в том, что она служит своеобразным изолятором нервного волокна, уменьшая утечку тока в окружающую среду. Такие утечки возрастают по мере того, как волокно становится тоньше, и присутствие изолятора позволяет волокну оставаться тонким без увеличения потери потенциала. Доказательства в пользу такого факта основаны на том, что миелин преимущественно состоит из липидных (жироподобных) материалов, которые действительно являются превосходными электрическими изоляторами. (Именно этот материал придает нерву белый цвет. Те; о нервной клетки окрашено в серый цвет.)

Однако если бы миелин выполнял только функции электрического изолятора, то с этой работой могли бы справиться и более простые жировые молекулы. Но как выяснилось, химический состав миелина очень сложен. Из каждых пяти молекул миелина две - молекулы холестерола, еще две - молекулы фосфолипидов (жировые молекулы, содержащие фосфор), а пятая молекула - цереброзид (сложная жироподобная молекула, содержащая сахар). Присутствуют в миелине и другие необычные вещества. Представляется весьма вероятным, что миелин выполняет в нервной системе отнюдь не только функции электрического изолятора.

Высказывалось предположение, что клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона, поскольку он вытянут на такое большое расстояние от тела нервной клетки, что, вполне вероятно, может утратить нормальную связь с ядром своей нервной клетки. Известно, что ядро жизненно необходимо для поддержания нормальной жизнедеятельности любой клетки и всех ее частей. Возможно, ядра шванновских клеток берут на себя функцию нянек, которые питают аксон на тех участках, которые они окутывают. Ведь аксоны нервов, даже лишенных миелина, покрыты топким слоем шванновских клеток, в которых, естественно, есть ядра.

Наконец, миелиновая оболочка каким-то образом ускоряет проведение импульса по нервному волокну. Волокно, покрытое миелиновой оболочкой, проводит импульс намного быстрее, чем волокно такого же диаметра, но лишенное миелиновой оболочки. Вот почему позвоночные выиграли эволюционную схватку с беспозвоночными. Они сохранили тонкие нервные волокна, но значительно увеличили скорость проведения импульсов по ним.

Миелинизированные нервные волокна млекопитающих проводят нервный импульс со скоростью около 100 м/с, или, если угодно, 225 миль в час. Это довольно приличная скорость. Самое большое расстрояние, которое приходится преодолевать импульсам в нервах млекопитающих, - это 25 метров, которые отделяют голову синего кита от его хвоста. Нервный импульс проходит этот неблизкий путь за 0,3 с. Расстояние от головы до большого пальца ноги у человека импульс по миелинизированному волокну проходит за одну пятидесятую долю секунды. В том, что касается скоростей передачи информации в нервной и эндокринной системах, видна огромная и вполне очевидная разница.

При рождении ребенка процесс мнелинизации нервов в его организме еще не завершен, и различные функции не развиваются должным образом до тех пор, пока нужные нервы не будут миелинизированы. Так, ребенок сначала ничего не видит. Функция зрения устанавливается только после миелинизации зрительного нерва, которая, к счастью, не заставлет себя ждать. Точно так же нервы, идущие к мышцам рук и ног, остаются не миелинизированными в течение первого года жизни, поэтому координация движений, необходимая для самостоятельного передвижения, устанавливается только к этому времени.

Иногда взрослые люди страдают так называемой «демилиенизирующей болезнью», при которой происходит дегенерация участков миелина с последующей утратой функции соответствующего нервного волокна. Лучше всего изучено одно из таких заболевании, известное как рассеянный склероз. Такое название дано этой болезни потому, что при ней в различных участках нервной системы появляются очаги дегенерации миелина с замещением его более плотной рубцовой тканью. Такая демиелинизация может развиться в результате действия на миелин какого-то белка, присутствующего в крови больного. Представляется, что этот белок является антителом, представителем класса веществ, которые в норме обычно взаимодействуют только с чужеродными белками, но часто становятся причиной симптомов состояния, которое мы знаем как аллергию. По сути дела, у больного рассеянным склерозом развивается аллергия к самому себе, и эта болезнь, быть может, является примером аутоаллергического заболевания. Поскольку чаще всего поражаются чувствительные нервы, то самыми распространенными симптомами рассеянного склероза являются двоение в глазах, утрата тактильной чувствительности и другие расстройства чувствительности. Рассеянный склероз чаще всего поражает людей в возрасте от 20 до 40 лет. Болезнь может прогрессировать, то есть могут поражаться все новые и новые нервные волокна, и в конце концов наступает смерть. Однако прогрессирование заболевания может быть медленным, и многие больные живут больше десяти лет с момента установления диагноза.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 960 | Нарушение авторских прав