АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Деполяризация плазматической мембраны яйца обеспечивает быструю блокаду полиспермии

Хотя к яйцеклетке может прикрепиться большое число сперматозоидов, только один из них обычно сливается с ее плазматической

мембраной и вносит в клетку свое ядро. Если с яйцеклеткой сольются два или несколько спермиев (это называют полиспермией), то будут

формироваться добавочные митотические веретена, что приведет к аномальному расхождению хромосом при дроблении; в таких случаях

образуются недиплоидные клетки и развитие вскоре прекращается. Это означает, что яйцеклетки, окруженные большим количеством

сперматозоидов, после оплодотворения одним из них должны каким-то образом быстро создать препятствие для проникновения дополнительных

спермиев. Механизм такой быстрой блокады полиспермии не у всех одинаков.

У рыб в оболочках яиц имеется узкий канал, называемый микропиле, через который спермии могут проходить лишь один за другим;

прохождение одного спермия стимулирует яйцо, вследствие чего содержимое кортикальных гранул высвобождается и закупоривает отверстие, преграждая вход другим спермиям. Однако у большинства организмов яйцеклетки не имеют микропиле и могут сливаться со спермием в любом участке своей поверхности. У яйцеклеток некоторых животных (таких, как морские ежи и амфибии) полиспермию предотвращает быстрая деполяризация плазматической мембраны после слияния с первым сперматозоидом. Мембранный потенциал яйца морского ежа составляет примерно — 60 мВ. Через несколько секунд после контакта со спермием мембранный потенциал резко падает и меняет знак, доходя приблизительно до + 20 мВ, а затем спустя примерно минуту начинает постепенно возвращаться к исходному уровню__

Впрочем, данное падение кратковременное: исходная величина восстанавли­вается после завершения кортикальной реакции. Оптические ис­следования показали, что при кортикальной реакции изменяется характер двойного лучепреломления; это свидетельствует об изме­нении исходного радиального расположения белковых мицелл кортикального слоя на тангенциальное (параллельное поверх­ности).

Молекулярные перестройки, связанные с реакцией активации, не ограничиваются кортикальным слоем, а распространяются и внутрь яйцеклетки. Уже в первые секунды после оплодотворения в яйцеклетках многих животных резко возрастает интенсивность дыхания и работы протеолитических ферментов. Через несколько минут после оплодотворения начинается также интенсивный син­тез белка. Столь же быстрый синтез начинается и после удаления ядра из оплодотворенной яйцеклетки. Это и понятно, так как мы уже знаем, что все звенья аппарата белкового синтеза — молеку­лы мРНК и рибосомы — были заготовлены еще в оогенезе и лишь находились в заблокированном, неактивном состоянии. Быстрое возрастание белкового синтеза связано, по-видимому, либо с демаскированием мРНК (ее выходом из состава информосом), либо с какими-то изменениями в рибосомах.

Таким образом, активация яйцеклетки — чрезвычайно быст­рая и широкая по своему охвату реакция. Напомним, что для нее достаточен самый кратковременный контакт между поверхностя­ми яйцеклетки и сперматозоида. Следовательно, реакция активации обеих гамет запускается чисто контактными взаимодействиями. Это ее первое замеча­тельное свойство.

Второе ее свойство — быстрота и способность распростра­няться на относительно большие расстояния. Несмотря на то, что реакция активации приводит к быстрой интенсификации синтезов, сама она, по-видимому, ни с какими синтезами не связана — они не смогли бы пройти так быстро. Все составные части реакций активации обеих гамет, которые нам до сих пор известны: разрыв и выпячивание акросомных мембран сперматозоида, разрыв кор­тикальных гранул в наружном слое яйцеклетки, изменение прони­цаемости и оптических свойств кортикального слоя — это процес­сы, протекающие на уровне структурных перестроек клеточ­ных мембран. Как мы увидим в дальнейшем, перестройки этого рода играют важную роль во взаимодействиях идифференцировке клеток.

Эта схема показывает, каким образом кортикальная реакция яйца морского ежа предотвращает проникновение в него дополнительных

спермиев. Высвобождаемое содержимое кортикальных гранул вызывает расширение щели под вителлиновым слоем и изменяет этот слой так, что в нем исчезают рецепторы байндина и он превращается в «оболочку оплодотворения», через которую не могут проникнуть спермии. Такое

«затвердение» вителлинового слоя происходит в основном благодаря образованию ковалентных сшивок между тирозиновыми боковыми цепями белков, вследствие чего формируется обширная нерастворимая белковая сетка.

Ход акросомальной реакции при оплодотворении яйцеклетки млекопитающего. Полагают, что у мышей и за связывание спермия, и за индукцию акросомальной реакции ответствен один и тот же гликопротеин zona pellucida. Обратите внимание на то, что спермий млекопитающего подходит к плазматической мембране яйцеклетке по касательной, так что слияние мембран происходит не на верхушке головки сперматозоида, а на ее боковой поверхности. У мышей диаметр zona pellucida состовляет 7 мкм, и спермий проходит это расстояние со скоростью примерно 1 мкм/мин.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 781 | Нарушение авторских прав