АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Партеногенез и андрогенез

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом. Естественный партеногенез типи­чен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных — у некоторых видов ящериц и змей. Успешные опыты по искус­ственному партеногенезу относятся ко второй половине XIX в. А. А. Тихомирову удалось в 1886 г. стимулировать развитие неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда кратковременным на­греванием или потиранием щеткой. Гусеницы, выводящиеся из таких яиц – самки. Американский биолог Ж. Леб (Loeb) (1859—1924) вызывал партеногенез у яиц морского ежа широким набором агентов — действием гипер- или гипотониче­ской морской воды кислотами, мочевиной, сахарозой. Француз­ский эмбриолог Э. Батайон активировал яйцо лягуш­ки уколом иглы, смоченной в лягушиной крови. Выведена порода индеек, у которых у половины яиц происходит естественный партеногенез (из неоплодотворенных яиц всегда развиваются самцы). У кролика описа­но партеногенетическое, развитие из яйца, имплантированного в матку после двухсуточного пребывания in vitro в культуральной среде. Столь широкий и явно неспецифический набор агентов хо­рошо подтверждает представления о неустойчивом состоянии зре­лой яйцеклетки и неспецифичности стимула к активации.

Своеобразной разновидностью партеногенеза является гиногенез — оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генети­ческий материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана, плотвы, обык­новенного карася. В популяциях гиногенетических животных встре­чаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком или облучением яйцеклетки. Андрогенез — явление, обратное партеногенезу, т. е. раз­витие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, а также иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале нашего века были поставлены опыты по оплодотворению фрагмен­тов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разно­видность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией. Опыты по мерогонии были использованы для решения важнейшего вопроса генетики: передается ли наследственность только через ядро или также через цитоплазму. Так как сперматозоид практически не содержит цитоплазмы, то, в случае если андрогенетический организм будет нести только отцовские признаки, следует исключить цитоплазматическую передачу наследственности. Для опытов по мерогонии брали самца и самку разных видов морских ежей, отличающихся типом строения скелета. У полученных андрогенетиков действи­тельно наблюдался скелет чисто отцовского типа, тогда как у ис­тинных гибридов скелет был промежуточной формы.

Широкую известность приобрели опыты советского биолога Б. Л. Астаурова по искусственному андрогенезу у тутового шелко­пряда, имеющие не только теоретическое, но и прямое практичес­кое значение. Ядро яйцеклетки инактивировали кратковременным прогревом или облучением яиц. После этого яйца оплодотворяли. Два из многих проникших в яйцо сперматозоидов сливались, и восстанавливался нормальный диплоидный набор хромосом (были получены также и полиплоиды). Теоретическое значение опытов Б. Л. Астаурова состояло втом, что снова был подтверж­ден принцип передачи наследственности только через ядерные структуры. Практическое же значение выражалось в получении чистой популяции самцов, коконы которых содержат больше шел­ка, нежели коконы самок. При андрогенезе тутового шелкопряда получали исключительно самцов,, потому что у чешуекрылых особи мужского пола содержат в диплоидном наборе одинаковые поло­вые хромосомы XX, а самки — ХУ. Понятно, что в андрогенети-ческих поколениях хромосома У отсутствует. Если же требовалось получить одних самок, то подавляли нагреванием деления созре­вания яйцеклеток. Развитие шло путем партеногенеза из яйце­клеток, не прошедших деления созревания.

Эти опыты можно рассматривать как один из первых успеш­ных шагов генетической инженерии — направленной перестройки генома в прикладных целях.

Механизмы диплоидизации партеногенетических яиц

1. путем выпадения редукции, в результате оба деления оказываются эквационными.

2. в результате эндодупликации (удвоения числа хромосом) в последнем оогониальном делении, или перед началом 1 профазы мейоза. В этом случае и после двух мейотических делений яйцо оказывается диплоидным (планарии, турбеллярии, некоторые насекомые, рыбы, амфибии, ящерицы). Организм, равивающийся партеногенетически оказывается диплоидным, а из оплодотворенного яйца развивается полиплоид.

3. 1 мейотическое деление может быть абортивным или полностью выпадать, то есть полностью разошедшиеся хромосомы вновь объединяются в одном ядре, которое переходит ко второму делению созревания.

4. 2 мейотическое деление может быть абортивным или полностью выпадать (некоторые ракообразные, птицы).

5. плоидность восстанавливается за счет самооплодотворения, когда женский пронуклеус сливается с одним из направительных телец.

6. после 2 деления дробления попарно сливаются гаплоидные ядра и восстанавливается диплоидность (некоторые насекомые).

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1771 | Нарушение авторских прав