АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Мембраны

Структура мембран. Вверху —фосфолипиды архей: 1 —изопреновые цепочки; 2 — простые эфирные связи; 3 — остаток L-глицерина; 4 — фосфатная группа. Посередине — бактериальные или эукариотические фосфолипиды: 5 — цепочки жирных кислот; 6 — сложноэфирные связи; 7 — остаток D-глицерина; 8 — фосфатная группа. Снизу: 9 — липидный бислой бактерий и эукариот; 10 — липидный монослой некоторых архей

Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами^[59]. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной, состоящей из фосфатов, игидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

• У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов^[60]. Различным является тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные (эстерные). Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах^[61]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.

• Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов^[59].

• Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами^[62]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает^[63].

• У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий^[64]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях^[65].

Клеточная стенка ]

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой^[51]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой^[66]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге^[67]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной^[68]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан^[69]. Метанобактерии (лат. Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты^[68].

Жгутики [править | править исходный текст]

Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки^[57]. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру^[70][71], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа^[72]. Жгутик бактерий полый внутри и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание^[73]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.

Метаболизм[править | править исходный текст]

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии иуглерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители^[74]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (окислительно-восстановительные реакции), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток^[75].

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза^[75]. Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)^[25]. Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность^[76].

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном^[77]. Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран^[78]. Некоторые органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз^[79].

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть они являются автотрофами). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина^[80], либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл^[81]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс^[82]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует^[83]. Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака Nitrosopumilales ^[84][85] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов^[75].

Бактериородопсин Halobacterium salinarum. Ретиноловый кофактор и остатки, осуществляющие переноспротонов, представлены в виде шаро-стержневой модели^[86].

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и галородопсин создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы^[45]. Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования. Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретиноловогокофактора, скрытого с центре белка, под действием света^[87].

Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал

Археи не образуют споры^[108]. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания^[109].

2 4. По устоявшейся классификации в настоящее время выделяют 5 типов архей^[167]:

• Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
• Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
• Nanoarchaeota — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;
• Korarchaeota — ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;
• Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование типа Таумархеот^[168].

Иногда выделяют также шестой тип — Aigarchaeota.

ёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов^[16][17]. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов^[17][18]. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже^[19]. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость^[20].

25. Физические факторы

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 783 | Нарушение авторских прав