АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция «Эмбриональное развитие человека. Период плацентации»

Во время беременности между материнским организмом и плодом устанавливаются сложные взаимоотношения, которые представляют собой функциональную систему мать – плацента – плод. По мнению Ю.И. Савченкова, данная функциональная система представляет собой особое биологическое содружество двух и более организмов, в котором гомологичные исполнительные механизмы одноименных гомеостатических систем матери и плода специфически интегрируются, обеспечивая достижение одного и того же полезного результата. Центральным звеном этой системы является плацента, формирование которой происходит у человека и млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и плода.

Плацента человека является ведущим полифункциональным провизорным органом. Она имеет вид лепешки диаметром 20см., толщиной 5см. и массой около 500г. Плацента рождается через несколько минут после рождения ребенка. Длительное время существовали сказочные антинаучные представления о роли плаценты (последа). У многих народов сохраняется даже в наше время поверие, что в плаценте покоится душа человека, поэтому стремятся плаценту и пупочный канатик прятать или закапывать подальше от шакалов и других животных. Именно поэтому, в Древнем Египте на знаменах фараонов изображалась их собственная плацента.

В настоящее время существенно изменилось представление ученых о строении и функциональной значимости плаценты в развитии плода.

Плацента человека состоит из двух частей: плодной и материнской. Плодная часть образуется за счет ветвистого хориона, а материнская часть плаценты развивается за счет децидуальной оболочки.

Плодная часть плаценты. Со стороны плода в области формирования плодной части плаценты формируется хориальная пластинка, состоящая из рыхлой неоформленной соединительной ткани, развивающейся из внезародышевой мезенхимы. Со стороны амниотической полости хориальная пластинка срастается с амниотической оболочкой. При формировании пупочного канатика сосуды по амниотической ножке подрастают к внутреннему (мезенхимному) слою хориона. При этом, ветви сосудов вместе с окружающей их внезародышевой мезенхимой врастают в первичные ворсинки хориона, в результате чего формируются вторичные ворсинки. Однако вскоре часть хориона, обращенная в сторону полости матки, теряет ворсинки и преврашается в гладкий хорион, который развивается к 16 неделе внутриутробного развития. Часть хориона, обращенная в глубь стенки матки, отличается бурным разрастанием вторичных ворсинок и постепенно превращается в ветвистый хорион, который вступает в сложные взаимоотношения с децидуальной оболочкой матки и участвует в образовании плодной части плаценты. Благодаря разрастанию ворсин, общая площадь поверхности ветвистого хориона в зрелой плаценте достигает 10-14 м, что существенно превышает поверхность всех легочных альвеол. От хориальной пластинки отходят многочисленные ворсинки, часть которых срастается с материнскими тканями и называются якорными или укрепляющими. Эти ворсинки являются грубыми, толстыми, слабоветвящимися и выполняют, в основном, опорную функцию. Большинство ворсинок располагается свободно и называются стволовыми. Стволовые ворсинки на концах заканчиваются более мелкими, сильно разветвленными, очень тонкими, многочисленными микроворсинками, погруженными непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. Это конечные ворсинки. Из хориальной пластинки в соединительнотканную основу каждой ворсинки прорастают кровеносные сосуды. В процессе беременности происходит существенное разрастание капиллярной сети в каждой ворсинке. Наряду с этим, идет непрерывный процесс образования новых ворсинок путем почкования синцитиотрофобласта (хориального симпласта) и прорастания в эти почки цитотрофобласта, соединительной ткани и капилляров. С поверхности каждая конечная ворсинка покрыта слоем хориального симпласта и цитотрофобластом.

Ворсинки на поверхности хориальной пластинки располагаются неравномерно, в виде групп по 15-16 штук. Эти группы ворсинок получили название котиледонов.

Таким образом, основу каждой ворсинки составляет рыхлая неоформленная соединительная ткань, в которой располагаются единичные гладкомышечные клетки, многочисленные капилляры и макрофаги. Эти макрофагальные клетки округлой или продолговатой формы (клетки Кащенко – Гофбауэра) с вакуолизированной цитоплазмой. Наибольшее количество макрофагов в ворсинчатой строме наблюдается на ранних стадиях эмбриогенеза. В процессе беременности количество этих клеток снижается. При патологической беременности количество макрофагов в ворсинках увеличивается. Соединительнотканная строма ворсинок характеризуется высоким содержанием сульфатированных и несульфатированных гликозаминогликанов, что во многом оказывает влияние на проницаемость плацентарного барьера. С поверхности каждая ворсинка покрыта трофобластом, состоящим из двух хорошо выраженных слоев: клеточного трофобласта (цитотрофобласта) и синцитиотрофобласта (хориального симпласта). Клеточный трофобласт построен из крупных вакуолизированных клеток (клеток Лангганса), расположенных на утолщенной базальной мембране и содержащих гранулы гликогена, свободные рибосомы и митохондрии. Между этими клетками устанавливаются прочные контакты с помощью десмосом. За счет высокой ферментативной активности цитотрофобласт активно участвует в обменных реакциях. Кроме того, в нем происходит синтез гормонов. Наконец он является ростковым слоем для хориального симпласта.

Хориальный симпласт представляет собой неравномерной толщины слой цитоплазмы с многочисленными мелкими ядрами, митохондриями, канальцами гранулярного эндоплазматического ретикулума, комплексом Гольджи, липидными вкючениями. Поверхность его покрыта многочисленными микроворсинками, которых существенно больше в участках с интенсивным обменом. В отличие от цитотрофобласта здесь никогда не встречаются митозы.

В процессе беремености синцитиотрофобласт истончается, а цитотрофобласт к моменту рождения почти полностью исчезает. При этом за счет разрастания кровеносных сосудов общая площадь капиллярного сечения существенно возрастает. Большинство капилляров достаточно плотно прилежат к базальной мембране цитотрофобласта так, что между ними нет соединительной ткани. По этой причине между материнской кровью, находящейся в межворсинчатом пространстве, и плодной кровью, циркулирующей в капиллярах ворсинок, располагается тонкий слой толщиной 2,5 мкм. и состоящий из эндотелия капилляров, двух базальных мембран и слоя синцитиотрофобласта. Вот почему проницаемость плацентарного барьера постоянно возрастает и становится максимальной в 33-35 недель беременности. Наряду с этим в процессе физиологической беременности на поверхности ворсин постепенно формируются так называемые синцитиальные узлы, представляющие собой локальные разрастания хориального симпласта в результате пролиферации трофобласта. Наибольшее их количество обнаруживается в последнем триместре беременности. При переношенной беременности, токсикозе, а также при сопутствующем диабете их количество также увеличивается, что сочетается с развитием фиброза соединительной ткани ворсин, который является результатом облитерирующего эндартериита сосудов ворсин, обусловливающего ишемические процессы. Поэтому предполагают, что избыток синцитиальных узлов представляет собой компенсаторный процесс, направленный на преодоление гипоксии, возникающей в результате нарушения кровоснабжения ворсин.

В процессе развития физиологической беременности на поверхности ворсин постепенно формируется толстый слой однородной бесклеточной массы, окрашивающейся оксифильно – фибриноид (фибриноидное вещество). Фибриноид образуется из плазмы крови и межтканевой жидкости. Обнаруживается фибриноид как на поверхности ворсинок, так и во всех слоях плаценты и вокруг отдельных клеток или их скоплений. Масса фибриноида увеличивается по мере развития плода и достигает максимальной величины к концу беременности. В конечном итоге, мощный пласт фибриноида делает невозможным образование новых ворсин из хориальной ткани. Интересно, что фибриноидное вещество характерно только для гемохориального типа плацент.

Фибриноидное вещество играет, прежде всего, цементирующую функцию, т.е. структурно и функционально объединяет в плаценте различные клетки материнского и плодного происхождения. Есть все основания считать, что фибриноидный слой является главным контрольно-пропускным пунктом: через него проходят нейтральные в иммунологическом отношении фрагменты и, напротив, задерживаются все иммунные компоненты, в том числе лимфоциты, обладающие цитотоксической активностью для клеток плода. Кроме того, установлено, что фибриноид содержит не только белковые и полисахаридные субстанции, но и сиаломуцины, которые обладают способностью подавлять реакции клеточного иммунитета. Следовательно, фибриноид тормозит реакции тканевой несовместимости между матерью и плодом.

Искусственная трансплантация в матку самки зародышей от других самок индуцирует образование фибриноидных масс тем больше, чем сильнее аллоантигенные различия самки реципиента и доноров эмбриона.

Материнская часть плаценты представляет собой утолщенную часть децидуальной оболочки, расположенную вокруг ветвистого хориона и содержащую артерии, несущие материнскую кровь. Под влиянием синцитиотрофобласта стенка артерий расправляется и кровь изливается в межворсинчатое пространство (лакуны), омывая конечные ворсинки. Глубокие слои децидуальной оболочки остаются целыми и образуют базальную пластинку, от которой к хориону отходят соединительнотканные септы, делящие заполненные кровью пространства между хорионом и базальной пластинкой на отдельные камеры. Не разрушенной ворсинками хориона остается только краевая зона децидуальной оболочки, окружающая плодный пузырь и прирастающая к хориону. При этом образуются замыкающая пластинка плаценты, препятствующая истечению крови из лакунарных пространств в полость матки.

В decidua basalis в начале беременности происходит увеличение числа желез и особых децидуальных клеток, содержащих в своем составе запасы гликогена, липидов, микроэлементов, и во многом определяющих питание зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Многочисленные сдавленные маточные железы образуют линию отделения плаценты. Таким образом, именно базальная пластинка, ее септы и лакуны образуют материнскую часть плаценты.

Лакуны выстланы эндотелиальными клетками и заполнены материнской кровью, которая медленно, но непрерывно сменяется. Кровь в лакуны поступает через открытые концы приблизительно 30 спирально извитых артериальных сосудов матки, открывающихся на поверхность базальной плвастинки и септ под давлением 70-80 мм., а затем уносится через открывающиеся на дне лакун маточные вены. Со стороны плода в ворсинки кровь поступает по системе пупочной артерии и является эквивалентной венозной, так как бедна кислородом, содержит большое количество углекислого газа, продуктов распада. Благодаря лакунарной системе в плаценте обеспечивается медленный ток крови, что способствует более полному обмену веществ кровеносными сосудами плода и матери. При этом общая поверхность плаценты человека может достигать 15м². Обогощенная кислородом кровь возвращается через дренажную систему пупочной вены к плоду.

В ряде случаев по не выясненным до конца причинам происходит преобразование ворсинок хориона в пузырьки, заполненные жидкостью и напоминающие гроздья винограда. Такое состояние получило название – пузырный занос. При этом, хориальный симпласт разрастается, в нем увеличивается число ядер, строма ворсин отекает, наблюдается атрофия сосудов ворсинок. В результате возрастающей ферментативной активности синцитиотрофобласта происходит разрушение децидуальной оболочки и ее истончение. Образовавшиеся пузырьки прорастают в децидуальную оболочку и по ходу разрушают кровеносные сосуды, что приводит к образованию кровоизлияний, в результате чего нарушается питание плода и, как правило, его гибель.

Обмену веществ между кровью матери и плода способствует, прежде всего, разность АД в сосудах. Так, установлено, что материнская кровь притекает в плаценту под давлением 70-80 мм.рт.ст., а в межворсинчатом пространстве (лакунах) АД составляет всего 10 мм.рт.ст., а в сосудах плода АД равно 30-40 мм.рт.ст. Обмен белками и электролитами в направлении мать – плод осуществляется по законам диффузии. Через плацентарный барьер с разной скоростью различными путями проходят разнообразные вещества. Обмен молекул воды происходит быстрее всего. Кроме воды через плаценту проходят с большой скоростью путем диффузии мочевина, мочевая кислота, простые амины. Перенос сахара, незаменимых аминокислот, липидов и водорастворимых витаминов, служащих субстратом для анаболических процессов, происходит с участием ферментов-переносчиков, которые располагаются, по-видимому, в цитоплазме синцитиального трофобласта. В тканях плаценты есть достаточное количество ферментов, необходимых для синтеза собственных белков. Есть убедительные данные, что многие белки для плода синтезирует сама плацента. Плацента является также органом дыхания плода: из крови матери поступает кислород, который переходит через структуры плацентарного барьера в кровь плода, а в противоположном направлении выделяется углекислый газ. Эта роль плаценты является чрезвычайно важной, так как плод является очень чувствительным к недостатку кислорода.

Одной из самых значительных функций является барьерная (защитная) функция плаценты. Известно, что при физиологической беременности некоторые соединения, в том числе красители, некоторые лекарственные препараты, токсины, ряд возбудителей инфекционных заболеваний не проникают в кровь плода из организма матери.

Барьерная функция плаценты обусловлена наличием гематоплацентарного барьера, включающего в себя слой синцитиотрофобласта, клеточный трофобласт, соединительную ткань ворсинок и стенки сосудов. Установлено, что защитная функция плаценты (барьерная) зависит от свойств повреждающего эффекта, срока беременности, а также состояния организма матери.

По мере развития физиологической беременности барьерная функция плаценты увеличивается, что обусловлено прежде всего, формированием мощного слоя фибриноида. Так, выявлено, что при заболевании женщины сифилисом в конце беременности плод не инфецируется, так как возбудители этого заболевания (бледные спирохеты) в конце беременности не проходят через плацентарный барьер, в то время как в начале беременности этот барьер является проницаемым для данного возбудителя, что может стать причиной инфецирования плода. Однако барьерная функция плаценты существенно ограничена по отношению, прежде всего, к веществам экзогенного происхождения. Так, через этот барьер почти без задержки проникают наркотики, алкоголь. Никотин, антибиотики, сульфаниламидные препараты, гемолитические яды, препараты ртути и мышьяка, эфир, закись азота, токсины, вирусы, простейшие микроорганизмы.

Проницаемость плацентарного барьера увеличивается при различных заболеваниях, в том числе токсикозах, что может приводить к нарушениям условий внутриутробного развития плода. Известно, что количество резус-отрицательных людей составляет 15%. Если бы при всех беременностях, не совместимых в системе АВ, рождались дети, страдающие гемолитической болезнью, то это было бы поистине катастрофой для человечества. Дело в том, что в условиях нормально протекающей беременности резус- положительные антигены эритроцитов плода не проходят плацентарный барьер в кровь резус-отрицательной матери. Этот переход возможен при нарушении проницаемости плацентарного барьера, в том числе при токсикозах беременности.

Плацентарный барьер является проницаемым для материнских антител, которые защищают новорожденного младенца от инфекционных заболеваний до тех пор пока не может функционировать его собственная иммунная система. Таким образом, плацента выполняет функцию иммунной защиты плода, так как она разобщает материнский организм и организм плода как иммунологически несовместимые организмы, т.е. препятствует взаимному проникновению клеточных антигенов. Не менее важным является тот факт, что в зрелой плаценте адсорбируются некоторые материнские антитела, направленные против антигенов плода, и задерживаются сенсибилизированные иммунокомпетентные клетки. Многочисленные исследования указывают на то, что при токсикозе в силу повышения проницаемости плацентарного барьера иммунокомпетентные клетки, в том числе сенсибилизированные лимфоциты, проникают в обоих направлениях, что может обусловливать усиление выработки антител, а в конечном итоге приводить к нарушению внутриутробного развития вплоть до прерывания беременности.

Плацента является мощным эндокринным органом. В плаценте синтезируются многочисленные белковые и стероидные гормоны. Одним из важнейших плацентарных гормонов является хориальный гонадотропин, который начинает вырабатываться еще цитотрофобластом до имплантации. По химическим и биологическим свойствам он близок к гипофизарным гонадотропным гормоном. Хориальный гонадотропин обладает, в основном, лютеинизирующим действием и, в меньшей степени, фолликуло-стимулирующим эффектом, т.е он способствует выработке прогестерона и эстрогенов, обусловливающих нормальное течение беременности. Повышение выработки хориального гонадотропина выявлено при токсикозах и многоплодной беременности. В плаценте образуется также плацентарный лактоген (хориальный соматомаммотропин), который обладает лактогенным, лютеотропным и соматотропным действием. Считается обще принятым, что этот гормон оказывает регулирующее влияние на метаболические процессы, способствуя развитию компенсаторно-приспособительных реакций. Кроме того, плацентарный лактоген обладает антиинсулиновым эффектом, подавляя утилизацию глюкозы, что обусловливает благоприятные условия для потребления глюкозы тканями матери и плода. Плацентарный лактоген усиливает анаболические процессы, что способствует росту плода, а также развитию компенсаторно-приспособительных реакций. Нарушение секреции этого гормона существенно снижает диапазон компенсаторно-приспособительных реакций, что, в ряде случаев, может приводить к мёртворождению.

Среди стероидных плацентарных гормонов особое значение имеют женские половые гормоны – прогестерон и эстрогены. Прогестерон на ранних стадиях беременности способствуют расслаблению гладкой мускулатуры матки, а на поздних стадиях – формированию функции лактации. Различные фракции эстрогенов способствует образованию фибриноида, усиливают возбудимость и сократимость миометрия.

Имеются данные о том, что в плаценте, возможно, образуются кортизол, АКТГ, тиреотропный и некоторые другие гормоны.

Кроме того, в последние годы было установлено, что в плаценте (а также в матке, почках и пуповине) в эндотелии сосудов синтезируются простагландины, регулирующие маточно-плацентарное кровообращение.

Во второй половине беременности эндокринная функция плаценты возрастает. Принято считать, что в процессе беременности роль основного источника этих гормонов постепенно переходит от яичников к плаценте.

В течение первых 3-х месяцев беремености роль основного источника этих гормонов постепенно переходит от яичников к плаценте. Плацента человека постепенно берет на себя функции не только яичника, но и гипофиза. Если удалить гипофиз у беременного животного на самых ранних стадиях эмбрионального развития, то имплантация не происходит и беременность прерывается и зародыш рассасывается. Если же гипофизэктомию провести на поздних стадиях беременности, то беременность сохраняется, так как в это время сохраняется гормональная функция плаценты.

Таким образом, в первые недели беременности велика роль плаценты как продуцента хориального гонадотропина, нарастающая концентрация которого во многом определяет наступление гестационной доминанты. В дальнейшем в течение эмбрионального периода доминируют прямые влияния продуктов синтеза плаценты на органогенез и становление плода. В 3 триместре возрастает регулирующая роль веществ, выделяемых плодом, на функции плаценты и через нее на организм матери.

Таким образом, в антенатальном периоде формируется сложная система связи между материнским организмом и плодом (мать – плацента – плод), центральным органом которой является плацента, играющая важную роль в развитии плода. В целом функциональная система мать – плацента – плод призвана обеспечить гомеостаз организмов матери и плода на всех этапах беременности.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 979 | Нарушение авторских прав