Состоит из белого и серого вещества. Два типа нейронов: (1) 5% - мотонейроны передних рогов (альфа-мотонейроны большие и малые, гамма-мотонейроны); (2) 95% - вставочные нейроны (возбуждающие и тормозные). Имеет сегментарное строение. Сегмент – часть спинного мозга, от которой отходит две пары корешков (закон Белла-Мажанди: задние корешки – чувствительные, передние корешки – двигательные).
Функции – рефлекторная и проводниковая. Рефлексы спинного мозга: (1) соматические, (2)вегетативные (симпатические и парасимпатические)
(2) рефлекс с сухожильных (2) разгибательные рефлексы
рецепторов Гольджи (3) ритмические рефлексы:
(3) шейные тонические рефлексы а) чесательный
Магнуса б) шагательный
Миотатический рефлекс – рефлекторное сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Необходим для поддержания постоянной длины скелетной мышцы. Является частью тонического (позного) движения. Рефлекс проприоцептивный. Он возникает при растяжении проприорецепторов типа «мышечное веретено» (интрафузальное мышечное волокно), которые расположены в мышце параллельно сократительным (экстрафузальным) мышечным волокнам. Интрафузальное мышечное волокно имеет периферические – сократительные – части (типичные для поперечно-полосатой мышцы) и центральную часть – соединительнотканную сумку, где разветвляется чувствительное нервное окончание. Рефлекторная дуга моносинаптическая (двухнейронная). Схема рефлекторной дуги: при растяжении мышцы импульсы от рецепторов поступают в спинной мозг по волокнам чувствительных клеток и переключаются непосредственно на альфа-мотонейроны, иннервирующие эту скелетную мышцу. Мышца сокращается. Для того, чтобы сокращение мышцы было постоянным (поддержание позы), существует специальный механизм – гамма-эфферентная иннервация. Гамма-мотонейроны спинного мозга иннервируют проприорецептор, а именно – периферические части интрафузальных мышечных волокон, вызывая их сокращение. При этом центральная часть рецептора растягивается и импульсы от рецептора непрерывно поступают к альфа-мотонейронам, которые в свою очередь непрерывно посылают импульсы к скелетной мышце. Так поддерживается тонус скелетных мышц. Для изменения длины мышцы (перемена позы) двигательные центры ствола головного мозга посылают сигналы (1) к гамма-мотонейронам или (2) одновременно к альфа- и гамма-мотонейронам спинного мозга.
Рефлекс с сухожильных рецепторов Гольджи – рефлекторное расслабление мышцы в ответ на раздражение сухожильных рецепторов. Необходим для поддержания постоянного напряжения скелетной мышцы. Является частью тонического (позного) движения. Рефлекс проприоцептивный. Он возникает при растяжении проприорецепторов Гольджи, которые расположены последовательно в системе «мышца – сухожилие – кость» и возбуждаются при сокращении скелетной мышцы. Рефлекторная дуга полисинаптическая (трехнейронная). Схема рефлекторной дуги: при сокращении мышцы импульсы от рецепторов Гольджи поступают в спинной мозг по волокнам чувствительных клеток и переключаются на вставочные нейроны – тормозные клетки Реншоу. Клетки Реншоу тормозят альфа-мотонейроны скелетной мышцы – и мышца расслабляются (прямое постсинаптическое торможение). Примечание: блокаторы постсинаптического торможения (например, стрихнин или токсин столбнячной палочки) выключают этот тормозной рефлекс, поэтому сокращение скелетных мышц становится длительным и очень сильным, так что могут ломаться тркбчатые кости конечностей. Более того, может возникнуть асфиксия из-за длительного тетанического сокращения дыхательных мышц (нарушение вентиляции легких).
Сгибательный рефлекс –рефлекторное сокращение сгибательных мышц (отдергивание) в ответ на сильное (часто болевое) раздражение рецепторов кожи (или внутренних органов). Является частью защитного движения (например, отдергивание конечности от горячего предмета; напряжение мышц живота при раздражении брюшины). Рефлекс экстероцептивный (или интероцептивный). Рефлекторная дуга полисинаптическая (трех- или четырехнейронная). В центральной части рефлекторной дуги происходит (а) дивергенция возбуждения к нейронам мышц-синергистов, (б) реципрокное торможение нейронов мышц-антагонистов и (в) длительное последействие (несколько секунд). Происходит также распространение возбуждения к двигательным центрам противоположной конечности.
Перекрестный разгибательный рефлекс – на уровне спинного мозга сгибание одной конечности всегда сопровождается разгибанием другой конечности (через 0.2-0.5 сек). Распространение возбуждения к двигательным центрам противоположной стороны сегмента спинного мозга приводит к возбуждению мотонейронов мышц-разгибателей и реципрокному торможению мотонейронов мышц-сгибателей противоположной конечности. Перекрестный разгибательный рефлекс является частю локомоторного движения (ходьба).
Разгибательный толчок – сильное давление (удар) на подошву ноги (или ладонь руки) вызывает быстрое и сильное разгибание конечности (так называемый рефлекс опоры). Разгибательный толчок является частью тонического движения (стояние), локомоторного движения (бег, прыжок), а также защитного движения (опора на конечность предохраняет от падения и травмы тела, головы).
Чесательный рефлекс – ритмическое движение конечности (сгибание-разгибание, приведение-отведение) в ответ на слабое, движущееся раздражение кожных рецепторов. Является сложным цепным рефлексом: результат 1-го рефлекса (сгибание конечности и касание участка кожи, где действует раздражитель) является пусковым сигналом для возникновения 2-го рефлекса (разгибание и отведение конечности от участка кожи, где действует раздражитель) и т.д.
Шагательный рефлекс – шагательный автоматизм: раздражение подошвы одной конечности у спинального животного, помещенного в специальный станок, вызывает ритмические координированные шагательные движения, в которых участвуют все четыре конечности. Во-первых, каждая конечность совершает последовательное сгибание и разгибание, т.е. «шагает». Во-вторых, каждая пара конечностей (пара передних и пара задних конечностей) благодаря перекрестному разгибанию «шагают» координированно: пока левая конечность сгибается и выносится вперед, правая конечность разгибается и остается сзади, а потом наоборот.
В-третьих, шагательные движения четырех конечностей координированы по диагонали: сгибаются и выносятся вперед левая передняя и правая задняя конечности, в то время как правая передняя и левая задняя разгибаются и остаются сзади, а потом наоборот. (У человека таким образом координируются шагательные движения ног и вспомогательные движения рук при ходьбе). Итак, в спинном мозге существует врожденный нейронный контур, циркуляция возбуждения в котором приводит к выполнению жестко запрограммированного шагательного автоматизма.
Шейные тонические рефлексы Магнуса – рефлекторное перераспределение тонуса мышц конечностей при поворотах и наклонах головы. Это – наиболее сложные проявления двигательной активности спинного мозга, связанные с особым значением шейных сегментов. При поворотах и наклонах головы происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи. Импульсы от проприорецепторов этих мышц поступают в шейные сегменты спинного мозга, которые оказывают командное влияние на двигательные центры передних конечностей (грудные сегменты) и на двигательные центры задних конечностей (поясничные сегменты спинного мозга). Например, при наклоне головы вперед у спинального животного происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей (Примечание: сгибания или разгибания конечностей у спинального животного не происходит – только изменение тонуса!).
СПИНАЛЬНОЕ ЖИВОТНОЕ – подопытное животное с перерезкой спинного мозга на высоком уровне, подготовленное для изучения спинномозговых рефлексов. У млекопитающих уровень перерезки должен быть ниже шейных сегментов, в которых находятся ядра диафрагмальных нервов (С3-5). В этом случае у спинального животного сохраняется самостоятельное дыхание.
СПИНАЛЬНЫЙ ШОК. Сразу после перерезки спинного мозга наблюдаются явления спинального шока, т.е. арефлексия – полное отсутсвие рефлексов, центры которых находятся ниже уровня перерезки. Затем рефлексы спинного мозга восстанавливаются. Продолжительность спинального шока у лягушек – меньше минуты, у птиц – несколько часов, у низших млекопитающих – несколько дней, у приматов и человека – от нескольких недель до нескольких месяцев (причем полного востановления функций спинного мозга не происходит).
Причина арефлексии – прекращение постоянных тонизирующих влияний, которые головной мозг оказывает на спинномозговые центры (по нисходящим ретикулоспинальным, вестибулоспинвльным, кортикоспинальным путям). Клиническая картина спинального шока у человека: (1) Падение артериального давления до 40 мм рт.ст. (восстанавливается до нормы в течение нескольких дней), (2) Паралич скелетной мускулатуры и отсутсвие соматических рефлексов (от 2-х недель до нескольких месяцев). Первыми появляются миотатические рефлексы, затем сгибательные, шейные тонические и шагательные рефлексы. (3) Отсутствие парасимпатических рефлексов мочеиспускания и дефекации в течение первых нескольких недель.
Контрольные вопросы по теме «Соматические рефлексы спинного мозга»