АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Прочитайте:
  1. Артериальные хеморецепторы стимулируются
  2. Ацетилхолиновые рецепторы.
  3. Вкус, к которому наиболее чувствительны рецепторы кончика языка
  4. Влияние на постсинаптические рецепторы нейронов заднего рога спинного мозга
  5. Воздействие на холинорецепторы
  6. Глава 3. Адренорецепторы, их стимуляторы и блокаторы
  7. Д) интерорецепторы.
  8. Действие альфа-, бета-адреномгшетикоз па рецепторы
  9. Занятие 4. СИНАПТОТРОПНЫЕ СРЕДСТВА. ПРЕПАРАТЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ГИСТАМИНОРЕЦЕПТОРЫ
  10. Занятие 5. СРЕДСТВА, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (1015-1016), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-


ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.


Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.


В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3—4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.


Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,


 




расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, — аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.


1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

 

4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).


6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 660 | Нарушение авторских прав

При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.005 сек.)