1) Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически НЕОБРАТИМЫМ, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы (УДФ-глюкозы) из УТФ и глюкозо-1-фосфата. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорилаза, т.к. в процессе помимо УДФ-глюкозы образуется пирофосфат, очень быстро расщепляющийся пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата, ТАКИМ ОБРАЗОМ РЕАКЦИЯ НЕОБРАТИМА, ЧТО И ТРЕБОВАЛОСЬ):
2) На СЛЕДУЮЩЕЙ стадии происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество) С ПОМОЩЬЮ ГЛИКОГЕНСИНТАЗЫ. Строением молекулы "затравки" как бы предопределяется тип связи, который возникает в реакции трансгли-козилирования. Таким образом, синтезируется полисахарид, аналогичный по строению с "затравочным". В состав "затравки" может входить белок гликогенин, в котором к ОН-группе 194 тирозинового остатка присоединена олигосахаридная цепочка (примерно 8 остатков глюкозы) (первая глюкоза присоединяется к тирозину с помощью фермента тирозил-гликозилтрансферазы). Глюкозные остатки переносятся гликогенсинтазой на нередуцирующий конец олигосахарида, При этом образуется α-(1–>4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы «ЗАТРАВКИ». По окончании синтеза гликогенин остаётся включённым в гранулу гликогена.
Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала
Гликогенветвящий фермент, или амило-(1–>4)–>(1–>6)-трансглюкозидаза (амило-(1–>4)–>(1–>6)-глюкозилтрансфераза). Как только гликогенсинтаза удлиняет линейный участок примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6-7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи. В точке ветвления концевой остаток глюкозы олигосахарида соединяется с гидроксильной группой в С6 положении с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления может быть образована на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений. Концы цепей служат точками роста молекулы при её синтезе и началом при её распаде.ТРАНСФЕРАЗА) образует разветвленную структуру гликогена
Ветвление повышает гидрофильность молекулы гликогена, при этом в нем увеличивается также количество нередуцирующих концевых остатков – мест действия гликогенсинтазы и фосфорилазы, иными словами, ветвление увеличивает скорость синтеза и распада гликогена.