 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Партеногенез (девственное размножение)Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии). Виды партеногенеза: 1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания; 2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни). У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции. Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки). Значение партеногенеза: 1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей; 2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно; 3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона. Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки. Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы. Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4—8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь. К этой категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека. Диандрогенез. В отсутствие материнского генома образуются только провизорные структуры, но не внутренняя клеточная масса, клетки которой, собственно, и дают новый организм. Дигиногенез. В отсутствие отцовского генома провизорные структуры не образуются. Формируется лишь внутренняя клеточная масса. В обоих случаях зародыш нежизнеспособен.
2.5 Все в альбоме. (яйцеклетка, сперматозоид) 2.6. (2.7.) Гаметогенез - процесс образования гамет или половых клеток: яйцеклеток (овогенез или оогенез) и сперматозоидов (сперматогенез). В нем выделяют ряд стадий: размножение, рост, созревание. Между процессами ово(оо)генеза и сперматогенеза имеются различия. Так, стадия формирования выделяется фактически только в сперматогенезе. Стадия размножения сперматогенеза осуществляется в половой железе - в семеннике, начиная с момента достижения мужскими особями состояния половой зрелости. Размножение ово(оо)го-ний происходит в яичнике, главным образом в эмбриогенезе. Наиболее интенсивно у людей этот процесс протекает между 3-м и 7-м месяцами внутриутробного развития, а завершается на 3-м году жизни. Стадия роста ово(оо)генеза более сложна, отчасти в связи с накоплением в цитоплазме яйцеклетки питательного материала желтка, а также в связи с явлением ово(оо)плазматической сегрегации, а стадия созревания женских половых клеток растянута во времени и завершается в том случае, если происходит оплодотворение. Образование функционально зрелых сперматозоидов в семенниках происходит на протяжении всей взрослой жизни мужчины. Интенсивность процесса может снижаться по достижении мужчиной 50-летнего возраста. Продукция зрелых половых клеток прекращается с достижением женским организмом климактерического периода онтогенеза. На стадии размножения клетки-предшественницы гамет называются ово(оо)гониями и сперматогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, что приводит к существенному росту их количества. Так как клетки-предшественницы женских и мужских гамет размножаются обычным митозом, то ово(оо) гонии и сперматогонии вне митотического цикла так же, как все соматические клетки, характеризуются диплоидностью, и в отношении числа хромосом, и в отношении количества ДНК - 2n2c, где n - число хромосом в гаплоидном наборе, с - количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. В процессе митотического цикла (после завершения митоза и до синтетического периода интерфазы) хромосомы названных клеток представлены парами гомологичных аутосом и парой половых гетерохромосом, каждая из которых содержит по одной биспирали ДНК - 2 n 2с. По завершении синтетического периода (на протяжении постсинтетического периода интерфазы) число хромосом остается прежним, однако каждая из них содержит две биспирали ДНК - 2n4c. В метафазе митоза хромосомы представлены каждая двумя дочерними хроматидами, соединенными только в области центромеры, фактически хромосомами будущих дочерних клеток - 4 n 4с. По завершении митоза в части числа хромосомных наборов и количества ДНК диплоидные дочерние клетки приобретают обычный вид - 2 n 2с. Среди сперматогоний выделяют клетки двух типов: светлые (А) и темные (Б). Темные клетки - неделящиеся или покоящиеся - рассматривают как стволовые. Светлые сперматогонии активно размножаются, поставляя клеточный материал для образования зрелых сперматозоидов. На стадии роста наблюдается увеличение размеров клеток-предшественниц половых клеток, которые уже называются ово(оо)цитами и сперматоцитами I порядка (первичные овоциты и сперматоциты). При этом ово(оо)циты I порядка крупнее сперматоцитов I порядка. Увеличение клеточных размеров на названной стадии объясняют накоплением веществ, необходимых для предстоящего деления. Больший вклад в рост размеров ово(оо)цитов I порядка вносит накопление в их цитоплазме питательного материала - желтка. Так, растущие ово(оо)циты плодовых мух за три дня увеличивают объем в 90 000 раз, лягушек - в 64 000 раз, мыши - более чем в 40 раз. Наиболее распространенный способ, обеспечивающий рост ово(оо)цитов I порядка и наблюдаемый, в частности, у млекопитающих, связан с наличием и трофической (питающей) активностью особых фолликулярных (питающих) клеток. Стадию роста делят на два периода - превителлогенеза (до образования и накопления желтка) и вителлогенеза (образование и накопление желтка). Превителлогенез (он же период малого или цитоплазматическо-го роста яйцеклетки) характеризуется относительно незначительным и пропорциональным увеличением объемов ядра и цитоплазмы без изменения значений ядерно-цитоплазматического отношения. Многие эмбриологи считают, что на стадию роста приходится предмейотическая репликация ДНК, тогда как другие эмбриологи относят это событие к профазе редукционного деления стадии созревания. Вителлогенез (он же период большого или трофоплазматического роста) характеризуется объемным увеличением цитоплазмы в связи с появлением в ней питательного материала - желтка, который представляет собой сложное вещество белково-липидно-углеводной природы. Следствием периода большого роста является выраженное снижение значений ядерно-цитоплазматического отношения. Стадия роста ово(оо)цитов I порядка у некоторых видов животных укладывается в достаточно короткое время, тогда как у других занимает продолжительный отрезок времени. Так, у человека длительность стадии роста яйцеклеток может составлять около 30 лет. КЛОНИРОВАНИЕ Исследования показали, что неравнонаследственные клеточные деления, связанные с потерей части хромосомного материала, имеют ограниченное распространение и не представляют собой генетический механизм клеточной дифференцировки. Так, у другого круглого червя, популярного в настоящее время объекта генетических исследований Caenorhabditis elegans, клеточные деления не сопровождаются деминуцией хромосом. Даже у лошадиной аскариды хромосомный материал в связи с делениями теряется не во всех клеточных линиях, т.е. не при всех направлениях клеточной дифференцировки. В настоящее время гипотеза А. Вейсмана имеет только историческое значение. Определяющее значение имеют результаты современных экспериментальных исследований, доказавших возможность развития полноценного организма на основе наследственного материала (генетической, биологической информации) ядра соматической дифференцированной клетки, например кишечного эпителия (рис. 6.2). Особое место в этом плане принадлежит работам, выполненным в Великобритании группой Дж. Гердона на бесхвостых амфибиях (лягушка). Принципиально опыт заключался в следующем. Уничтожалось ядро яйцеклетки, после чего в нее вводилось ядро дифференцированной соматической клетки и обеспечивались условия для развития. Такие яйцеклетки в 1-2% экспериментов в процессе развития давали взрослых лягушек. Приведенный результат доказывал, что наследственный мате- риал (ДНК) дифференцированных соматических клеток позвоночных в количественном и качественном (информационно-содержательном) отношении является биологически полноценным. Вместе с тем уже тогда возникли подозрения, что клонированные животные чаще в сравнении с лягушками, появляющимися на свет обычным путем, имели дефекты развития. В последующие годы были развернуты работы по клонированию высших животных, в частности млекопитающих. Знаковым событием, хотя единственный позитивный результат пришелся на 236 попыток, стало клонирование шотландскими учеными овцы Долли. Для получения Долли использовали энуклеированную (лишенную ядра) яйцеклетку овцы породы шотландская черномордая, в которую ввели диплоидное ядро клетки молочной железы беременной овцы породы финский дорсет. Описанную клеточную конструкцию активировали к дроблению посредством электрического разряда. По достижении развивавшимся ex vivo зародышем определенной стадии его имплантировали в матку приемной (суррогатной) матери-овцы. Есть сообщения об успешном клонировании млекопитающих других видов животных - коровы, мыши, лошади, собаки и др. (2-2,8% успеха). Результативное клонирование млекопитающих разных видов породило амбициозную идею клонирования человека. Здесь, однако, сразу же последовали указания на наличие, наряду с техническими и биологическими проблемами, также проблем этического и правового порядка. В Нью-Йорке в ООН работает Комитет по клонированию человека, соответствующие комитеты национального уровня существуют во многих странах мира, в том числе в РФ. В настоящее время принято различать два вида клонирования человека: репродуктивное (задача - получить нового человека, генетически и, как предполагают некоторые люди, фенотипически близкого или даже идентичного человеку-донору соматического ядра) и терапевтическое (задача - вырастить зародыш в условиях ex vivo до стадии бластоцисты с целью получения из внутренней клеточной массы эмбриональных стволовых клеток, которые затем будут использованы в интересах регенеративной медицины - см. п. 3.2). Протесты против любых форм клонирования людей носят массовый, международный и многоконфессионный характер. Государственной думой РФ принято и подтверждено решение (Федеральный закон о временном запрете...) о моратории на работы в области репродуктивного клонирования. При обсуждении проблемы клонирования высших животных нередко обходят стороной известные и сейчас уже не единичные факты. Эти факты указывают на то, что клонированные особи в своей массе характеризуются сниженным здоровьем и жизнеспособностью. Так, овца Долли умерла, прожив лишь половину среднего для овец срока жизни. Мыши, полученные путем клонирования, причем в разных лабораториях, отличаясь пониженной жизнеспособностью, проживают в целом не более половины срока, соответствующего средней продолжительности жизни их линии. Способность к обучению у клонированных мышей снижена. 2.8. РАЗМЕР ЯИЦ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ. ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие прямое, т.е. без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых (табл. 7.1) делят на алецитальные, олиго-, мезо- и полилециталь-ные, т.е. с ничтожно малым, малым, средним и большим количеством желтка (от греч. лецитос - желток) У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства позвоночных в яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia) наиболее крупные яйца у миксин (кл. Круглоротые), у акул и химер (кл. Хрящевые рыбы) и у некоторых амфибий. У остальных амфибий, а также осетровых рыб яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших позвоночных (Amniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, - полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго.
Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных, в том числе и человека, зародыш выходит
из яйцевых оболочек еще раньше, на стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появлению на свет. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца. Полярность яйцеклеток намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их быстрого (большого) роста и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного тельца полярность становится устойчивой и необратимой, что доказывается опытами Геррье по центрифугированию яйцеклеток на разных стадиях их созревания. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему - вегетативный. Полюса яйцеклетки отличаются по многим параметрам: концентрации различных веществ, количеству органоидов, активности протекания внутриклеточных процессов и ряду других. Так, эксперименты последних лет с применением вибрирующих электродов выявили электрические поля вокруг ово(оо)цитов и яйцеклеток ряда животных и растений и протекание через их цитоплазму электрических токов. Считают, что это обусловлено разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. В яйце шпорцевой лягушки на анимальном полюсе выше концентрация ионных каналов, а на вегетативном - насосов. Накопление яйцевой клеткой желтка - первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно, и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос - равный). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Это анизолецитальные клетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецитальными (от греч. телос - конец). К противоположному анимальному полюсу оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолеци-тальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки. Остальное в альбоме. 2.9. ЯЙЦЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ Яйцеклетки снаружи покрыты одной или несколькими оболочками, которые в дальнейшем выполняют в том числе и функцию защиты развивающегося зародыша. Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку - продукт деятельности фолликулярных клеток яичников, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопита- ющих, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешнюю часть плотной оболочки продуцируют фолликулярные клетки - это вторичная оболочка. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи - микроворсинками фолликулярных клеток. За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida). Таким образом, эта оболочка совмещает в себе первичную и вторичную. Поверх блестящей оболочки яйцеклетки находится лучистый венец (corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке, пока она находится в фолликуле яичника (рис. 7.2). Блестящая оболочка представляет собой сложный комплекс внеклеточных гликопротеинов, которые у млекопитающих обозначаются ZP. У мышей он состоит из трех различных сульфатированных гликопротеинов - ZP1, ZP2, ZP3. С помощью ZP3 сперматозоиды связываются с блестящей оболочкой, а после проникновения одного спермия этот гликопротеин модифицируется, и проникновение других спермиев становится невозможным. Кроме того, гликопротеины видоспецифичны, что предотвращает межвидовое оплодотворение. У других хордовых видоспецифичность оплодотворения определяется взаимодействием белков спермия с рецепторами желточной оболочки. Блестящая оболочка не примыкает непосредственно к мембране яйца, а отделяется перивителлиновым (околожелточным) пространством. Вслед за проникновением первого сперматозоида в яйцеклетку в это пространство попадает овопероксидаза кортикальных гранул. Считают, что действие этого фермента модифицирует ZP3 и ZP2, что приводит к затвердеванию блестящей оболочки. Она сохраняется вокруг зародыша на протяжении всего доимплантационного периода или в значительной части этого периода. Блестящая оболочка препятствует слипанию соседних зародышей и прилипанию зародышей к стенкам яйцевода и матки. Известно, что на начальных стадиях дробления вплоть до бластоцисты, бластомеры обладают высокой ад-гезивностью. Если трансплантировать зародыш, лишенный блестящей оболочки, в яйцевод, то неминуемо происходит адгезия бластомеров к стенке яйцевода, и зародыш погибает. Кроме того, благодаря блестящей оболочке бластомеры располагаются компактно и упорядоченно, что способствует образованию контактов и взаимодействию между ними и обеспечивает нормальное развитие зародыша на этой стадии. Если оболочку удалить, то дробление продолжится, но бластомеры будут располагаться в виде цепочки и их компактизация нарушится полностью или будет сильно запаздывать. Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные. Кроме того, у наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запасания воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлу-повой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. 2.10. 2.11. 2.12 (альбом) 2.13. Ланцетник-по типу инвагинации, Земноводные-эпиболия (возможно впячивание), Млекопитающие-деляминация, Птицы, рептилии, млекопитающие-иммиграция. Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный (двухили трехслойный). Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных. Деламинация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с неполным дроблением таких животных, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта. Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных (рептилии, птицы и млекопитающие). В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
2.14. Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах. Например, морфоген ретиновая кислота при увеличении её концентрации, способна превратить ромбомеры (сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой. · Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой. · Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку. · Нейруляция в однослойном эпителии: o Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя. o У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку. Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция. В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшие эктодермальные производные - нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные структуры. Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Энтодерма переднего отдела эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретиру-ющие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и пара-щитовидной желез. Мезодерма, помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем, образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.
2.15. Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций зародыша, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и другие. Недоразвитые органы самого формирующегося животного еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. (В АЛЬБОМЕ) 2.16. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая оболочка матки, называют плацентой. У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером. Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности. Существует несколько типов плаценты у животных. У сумчатых — неполная плацента, что обуславливает столь непродолжительный период беременности (8—40 дней). У парнокопытных — placenta diffusa эпителиохориального типа, placenta zonaria у хищников (эндотелиохорального типа), placenta discoid (гемохориальный тип) у грызунов и человека и placenta cotyledonaria или multiplex у жвачных. Большинство самок млекопитающих, включая растительноядных (коровы и прочие жвачные), поедают свой послед сразу после облизывания новорождённого. Они делают это не только для того, чтобы уничтожить запах крови, привлекающий хищников, но и с целью обеспечения себя витаминами и питательным веществами, в которых они нуждаются после родов. Плацента человека — placenta discoidalis, плацента гемохориального типа: материнская кровь циркулирует вокруг тонких ворсин, содержащих плодовые капилляры.
2.17. Постэмбриональный период-развитие особи от рождения до смерти. Бывает прямое и непрямое развитие. Механизмы, обеспечивающие целостность онтогенеза: 1. Детерминация 2. Эмбриональная индукция 3. Морфогенез 4. Рост Дополнения в альбоме
2.18. элементарные клеточные механизмы онтогенеза В онтогенезе особи происходят сложнейшие преобразования: осуществляется дифференциация частей развивающегося организма (морфогенез), формирование его внешней и внутренней структуры (морфогенез), рост. В основе этих преобразований лежат клеточные и системные механизмы развития. К клеточным механизмам относят размножение, перемещения, избирательную сортировку, дифферен-цировку, программированную гибель клеток. Важной особенностью действия этих механизмов является их избирательность, которая означает, что тот или иной механизм реализуется в определенное время развития в определенном месте развивающегося организма с определенной интенсивностью и скоростью и приводит к конкретному качественному и количественному результату. Строгая закономерность действия клеточных механизмов в онтогенезе особи регулируется системными механизмами развития, к которым относят межклеточные взаимодействия, взаимодействия клеточных комплексов, частей и структур зародыша (эмбриональная индукция), нервную и гуморальную регуляцию, образование морфогенетических полей. Пролиферация — разрастание ткани организма путём размножения клеток делением. Среди стимулов, побуждающих клетки к делению, значительную часть составляют факторы роста, относящиеся к группе гистогормонов. Они продуцируются неспециализированными клетками, находящимися во всех тканях, и обладают эндокринным (действуют на отдаленные клетки-мишени через кровоток), паракринным (на соседние клетки путем диффузии), аутокринным (на сами клетки-продуценты) и даже интракринным (внутри клетки, не секретируясь, т.е. не выделяясь из клетки-продуцента) действием.
2.19. херня какая-то Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1996 | Нарушение авторских прав |