АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Типы кроветворения

Эритропоэз – процесс образования эритроцитов из стволовой кроветворной клетки, который связан с эритроном.

Эритрон – система красной крови, включающей периферическую кровь, органы эритропоэза и эритроразрушения.

Различают эритробластический и мегалобластический типы кроветворения.

Эритробластический (нормобластический) эритропоэз. У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в синусах красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. В костном мозге под влиянием соответствующих сигнальных молекул плюрипотентная стволовая кроветворная клетка дифференцируется в полипотентную стволовую кроветворную клетку-предшественник (полиолигопотентную СКК) – КОЕ-ГЭММ (миелоидный росток кроветворения), а затем в унипотентные стволовые кроветворные клетки эритроидного ряда – которыми являются бурстообразующие единицы эритроцитов (БОЕ-Э).

Клетками-предшественницами эритроцитарного ряда являются бурстобразующие единицы: БОЕ-Э незрелая, нечувствительная к эритропоэтину, и БОЕ-Э зрелая, чувствительная к эритропоэтину. Зрелая БОЕ-Э дифференцируется в КОЕ-Э, дающую начало эритроидным колониям. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э превращаются в эритробласты.

По степени гемоглобинизации различают базофильные, полихроматофильные и оксифильные клетки.

Гемоглобин, первоначально появляясь в перинуклеарной зоне, затем распространяется по всей цитоплазме, в результате она приобретает смешанную окраску (полихромазия), которая постепенно уступает место розовому (оксифильному) тону.

Параллельно идет конденсация ядерного хроматина, вследствие чего ядро становится колесовидным, а затем грубо пикнотичным и вскоре исчезает путём прямого выталкивания из клетки (энуклеация).

1. Эритробласт (15-25 мкм) – первая морфологически распознаваемая клетка нормобластического ряда. Цитоплазма темно-синяя с перинуклеарной зоной просветления. Ядро с нежной сеточкой хроматина, содержит 1-3 ядрышка, занимает большую часть клетки, окрашивается в красно-фиолетовый цвет.

2. Пронормобласт (пронормоцит, 12-18 мкм) – цитоплазма базофильная, ядро красно-фиолетового цвета, меньше по размерам, с грубой структурой, ядрышек не содержит.

3. Нормобласт (нормоцит) базофильный (10-18 мкм) – ядро меньше, с грубой, радиальной (колесовидной) структурой.

4. Нормобласт (нормоцит) полихроматофильный (9-12 мкм) – цитоплазма серо-сиреневого (серо-розовый) цвета. Ядро с колесовидной структурой и признаками пикноза.

5. Нормобласт (нормоцит) оксифильный (7-10 мкм) – ядро плотное, грубо пикнотичное («вишневая косточка»), окрашивается в темно-фиолетовый цвет. В норме оксифильных нормобластов сравнительно мало.

6. Выталкивая ядро оксифильный нормобласт превращается в молодой эритроцит – ретикулоцит (при суправитальной окраске бриллиантовым крезиловым синим, 9-11 мкм в диаметре), имеет голубовато-синеватый цвет, в цитоплазме выявляется базофильная субстанция (остатки РНК) в виде сеточки, нитей, зерен (substantia granulo-reticulo-filamentosa).

Полихроматофил – это ретикулоцит при окраске клетки по Романовскому-Гимзе, имеет серо-сиреневый цвет, в котором сохраняются остатки базофилии за счет небольшого количества РНК, исчезающей в течение первых суток.

7. Зрелый эритроцит (7-8 мкм, в 1,5-2 раза меньше мегалоцита): безъядерная, двояковогнутая, дисковидная клетка, окрашивается в розовый цвет с просветлением в центре, содержит HbA (98%). Длительность жизни 100 – 120 дней.

Эффективность эритропоэза составляет 92-97%; 3-8% эритроидных клеток не завершают цикл дифференцировки и разрушаются в костном мозге макрофагами – неэффективный эритропоэз.

Мегалобластический эритропоэз (в постнатальном периоде – патология!). Характерной особенностью этого типа кроветворения является ранняя гемоглобинизация при сохранении нежной структуры ядра. В зависимости от степени гемоглобинизации различают базофильные, полихроматофильные и оксифильные клетки.

1. Промегалобласт – первая морфологически распознаваемая клетка этого ряда. Округлая или неправильной формы (25-30 мкм). Цитоплазма базофильная. Ядро занимает большую часть клетки, круглое или овальное с нежной сеточкой хроматина, окрашивается в красно-фиолетовый цвет, имеет 2-5 ядрышек.

2. Мегалобласт базофильный (20-30 мкм). Цитоплазма имеет перинуклеарную зону просветления. Ядро занимает 2/3 клетки, располагается чаще эксцентрично, имеет нежную сеточку хроматина, окрашивается в фиолетовый или красно-фиолетовый цвет.

3. Мегалобласт полихроматофильный (16-25 мкм). Цитоплазма серо-сиреневого (серо-розовый) цвета. Ядро как у мегалобласта базофильного или более компактное.

4. Мегалобласт оксифильный – овальной формы. Цитоплазма интенсивно-розовая. Ядро компактное, пикнотичное, темно-фиолетовое, эксцентрично расположенное.

5. Мегалоцит (12-15 мкм) – безъядерная клетка овальной или неправильной формы, без просветления в центре, содержит много гемоглобина (HbF) и потому окрашивается в интенсивно-розовый цвет.

Длительность жизни мегалоцита 2-3 недели, эта клетка легко подвергается гемолизу. Мегалобласты не способны превращаться в нормальный эритроцит. Лишь незначительная их часть преобразуется в мегалоциты, поступающие в циркулирующую кровь. Большинство мегалобластов с завершённой гемоглобинизацией не лишается ядра, не поступая в циркулирующую кровь, разрушается в органах кроветворения.

Регуляция эритропоэза осуществляетсягуморальным и нервными механизмами.

Гуморальная регуляция заключается в действии экзогенных (витамины, микроэлементы и другие вещества, поступающие с пищей) и эндогенных факторов (цитокины, эритропоэтин и другие гормоны).

Среди стимуляторов эритропоэза основное место занимает эритропоэтин (ЭП) – гликопротеид. У взрослого человека главным источником ЭП (90%) являются перитубулярные клетки почек, синтез и секреция гормона увеличивается ими при недостатке кислорода в их цитоплазме. В небольших количествах ЭП синтезируется в клетках печени (9%) и макрофагах костного мозга (1%). У плода ЭП образуется в печени.

Стимуляторы образования эритропоэтина: гипоксия, андрогены, продукты гемолиза, монооксид углерода.

Действует эритропоэтин на коммитированные эритропоэтин-чувствительные клетки (БОЕ-Э зрелая, чувствительная к эритропоэтину).

Основным физиологическим ингибитором эритропоэза является эритроцитарный кейлон (выделен из зрелых эритроцитов), снижает пролиферативную активность эритрона.

Эритропоэз зависит от целой группы метаболических факторов, витаминов и микроэлементов.

Витамин В12 и фолиевая кислота (В9) необходимы для синтеза нуклеопротеинов, созревания и деления клеток.

Внутренний фактор Кастла – гликопротеин, вырабатываемый париетальными клетками желудка, защищает вит. В12 от разрушения в желудке и способствует всасыванию В12 в тонком кишечнике.

Витамин В6 – нужен для синтеза гема.

Витамин В2 – для нормального осуществления окислительно-восстановительных реакций.

Витамин С – способствует всасыванию железа, его мобилизации из депо; метаболизму фолиевой кислоты.

Витамины Е (α-токоферол) и РР (никотиновая кислота) – защищают мембрану эритроцита и гемоглобин от окисления.

Микроэлементы. Железо, медь, кобальт необходимы для синтеза гемоглобина, созревания эритробластов и их дифференцировке, стимуляции синтеза эритропоэтина в почках и печени.

Цинк нужен для работы фермента карбоангидразы.

Селен – для защиты мембран клеток от действия продуктов ПОЛ и предотвращения гемолиза эритроцитов, усиливает действие витаминов Е и РР.

Дефицит белка нарушает эритропоэз (особенно недостаток лизина – важного компонента глобина).

На ранних этапах важная роль в регуляции эритропоэза принадлежит цитокинам – Ил-3, Ил-6, Ил-10 и другим, которые обеспечивают поддержание жизнеспособности и самообновления ПСКК и их дифференцирование в сторону эритроцитарного ряда.

Многие гормоны (соматотропин, глюкокортикоиды, тестостерон, инсулин) и медиаторы (норадреналин через β1-адренорецепторы) усиливают синтез в почках ЭП.

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны – эстрогены, чем отчасти объясняется разное число эритроцитов у мужчин и женщин.

Нервная регуляция эритропоэза осуществляется ВНС. Усиливают эритропоэз – симпатические влияния, ослабляют – парасимпатические.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 5352 | Нарушение авторских прав