АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Концентрація деяких іонів усередині м'язового волокна й поза ним (ммоль/л)

Стисло перелічимо функціональне призначення іонів деяких металів, які володіють найбільшою біологічною активністю, що виявляється всередині клітини (органоїда) або поза нею.

Так, натрій забезпечує осмотичний тиск, що регулює водний обмін між клітинами й позаклітинним середовищем. Іони натрію беруть участь у підтриманні кислотно-основного стану (КОС) в організмі. У багатьох тканинах вони задіяні в електрохімічних процесах, а також у регуляції функцій нуклеїнових кислот, білків. З ними пов'язане трансмембранне транспортування окремих речовин.

Чимало функцій калію поєднані з функціями натрію, але протилежні їм. Це спостерігають як в електрохімічних процесах, так і у впливі на ферменти (калій активує деякі ферменти гліколізу, а натрій - пригнічує). Разом з тим К⁺ виконує і "свої" функції. Наприклад, його вважають одним з регуляторів процесів транскрипції.

Функціональне призначення кальцію настільки різноманітне й значуще для більшості органів і систем, що регуляцію його обміну забезпечують кілька гормонів. Кальцій необхідний для секреторної активності практично всіх залозистих клітин. У більшості клітин його вважають одним із регуляторів внутрішньоклітинних процесів. Водночас надходження в цитоплазму клітин великої кількості вільного кальцію несприятливе, оскільки в такому разі утворюється малорозчинна сіль фосфату кальцію, під впливом якої припиняється продукування й утилізація аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Тому в клітинах, де кальцій використовується для забезпечення функцій (наприклад у м'язовій - для скорочення), існує система його депо - саркоплазмами" 1-ний ретикулум (СР). З нього кальцій виходить у цитоплазму на відносно короткий період. У руслі крові цей іон бере участь у забезпеченні процесів гемостазу (спинення кровотечі). У крові понад половини його концентрації перебуває в іонізованому стані, більша частина решти пов'язана з білками, а менша - з розчиненими в крові речовинами (цитратом). Розмаїття функцій кальцію визначає необхідність підтримання його концентрації в крові на рівні 0,25 ммоль (0,5 ммоль1л).

Неорганічні аніони (Сl^-, НСО^-, Н2Р04^- та ін.) також виконують властиві їм функції, про що йтиметься у відповідних розділах. Унаслідок значущості для виконання фізіологічних процесів зазначених неорганічних іонів механізми, що забезпечують надходження і вихід їх через мембранні структури, буде розглянуто далі.

Мембранний транспорт речовин може здійснюватися як односпрямоване перенесення молекул певної речовини або спільний транспорт двох різних молекул в одному або протилежному напрямках. Мембранний транспорт буває трьох видів: пасивний, активний і транспорт у мембранному упакуванні.

3.1. Пасивний транспорт

Пасивний транспорт — це проста і полегшена дифузія (від лат. diffusio — розповсюдження, поширення, розтікання).

Проста (нейтральна) дифузія забезпечує пропускання дрібних молекул (О₂, Н₂О, СО₂) зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації з обох боків мембрани. Це перехід іонів або молекул, викликаний їх броунівським рухом, через мембрани із зони, де ті речовини знаходяться в більшій концентрації, у зону з нижчою концентрацією до тих пір, поки концентрації з обох боків мембрани вирівняються. При простій дифузії незаряджені речовини проходять між ліпідними молекулами мембрани або через канали, сформовані білками.

Полегшена дифузія здійснюється через іонні канали або білки-переносники, які володіють специфічністю за відношенням до транспортованих молекул. Білки-переносники — це специфічні білки, які зв’язують речовину і переносять її через мембрану. Роль іонних каналів виконують трансмембранні білки, які утворюють дрібні водні пори. Через них по електрохімічному градієнту транспортуються дрібні водорозчинні молекули та іони. (Рис. 3.1.)

Ці канали складаються з транспортної системи і ворітного механізму, який відкриває канал на деякий час на: (1) зміни мембранного потенціалу, (2) механічні впливи (наприклад, у волоскових клітинах внутрішнього вуха), (3) на зв’язування ліганда (сигнальної молекули або іона). [5]

Рис. 3.1. Схема пасивного транспорту речовин через мембрану

Білки-переносники є також трансмембранними білками, що забезпечують транспорт специфічних білків через плазмолему. Вони беруть участь у механізмах як пасивного, так і активного транспорту. Завдяки наявності в плазмолемі мембранних транспортних білків, специфічних для кожної сполуки, великі незаряджені полярні молекули дифундують легко. Ці білки можуть функціонувати за принципом уніпорта (перенесення однієї речовини через мембрану) або котранспорта (перенесення двох речовин). Останній може бути у вигляді симпорта (перенесення двох речовин в одному напрямку) або антипорта (перенесення двох речовин у протилежних напрямках).

Відмінності полегшеної дифузії від простої:

1) перенесення іонів за участю переносника відбувається значно швидше в порівнянні з вільною дифузією;

2) полегшена дифузія має властивість насичення - при збільшенні концентрації з одного боку мембрани щільність потоку речовини зростає лише до певної межі, коли всі молекули переносника вже зайняті;

3) при полегшеній дифузії спостерігається конкуренція речовин, що переносяться, в тих випадках, коли одним переносником переносяться різні речовини, при цьому одні речовини переносяться краще, ніж інші, і додавання одних речовин затрудняє транспорт інших;

4) є речовини, що блокують полегшену дифузію, вони утворюють міцний комплекс з молекулами переносника, перешкоджаючи подальшому перенесенню.

Різновидом полегшеної дифузії є транспорт з допомогою нерухомих молекул переносників, фіксованих певним чином поперек мембрани. При цьому молекула речовини, що переноситься, передається від однієї молекули-переносника до іншої за типом естафети.

Осмос - рух молекул води через напівпроникні мембрани (непроникні для розчиненої речовини і проникні для води) з місць з меншою концентрацією розчиненої речовини в місця з більшою концентрацією. Осмос, по суті, дифузія води з місць з її більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією. (Рис. 3.2.)

Рис. 3.2. Осматичний процес

Осмос відіграє велику роль у багатьох біологічних явищах. Явище осмосу обумовлює гемоліз еритроцитів у гіпотонічних розчинах і тургор в рослинах.

3.2. Активний транспорт

Активний транспорт - це такий процес, при якому перенесення відбувається з місця з меншим значенням електрохімічного потенціалу до місця з великим його значенням. Цей процес, що супроводжується зростанням енергії, не може йти спонтанно, а тільки в сполученні з процесом гідролізу АТФ, тобто за рахунок витрати енергії Гіббса, запасеної в макроергічних зв'язках АТФ.

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани має величезне значення. За рахунок активного транспорту в організмі створюються різниці концентрацій, різниці електричних потенціалів, тиску, що підтримують життєві процеси, тобто з точки зору термодинаміки активний перенос утримує організм в нерівноважному стані, підтримує життя, так як рівновага - це смерть організму.

Подальші дослідження показали, що в біологічних мембранах є кілька різновидів іонних насосів, що працюють за рахунок вільної енергії гідролізу АТФ, - спеціальні системи інтегральних білків (транспортні АТФази). В даний час відомі три типи електрогенних іонних насосів. Перенесення іонів транспортними АТФазами відбувається внаслідок сполучення процесів переносу з хімічними реакціями за рахунок енергії метаболізму клітин.

При роботі K +-Na +-АТФази за рахунок енергії макроергічних зв'язків, що звільняється при гідролізі кожної молекули АТФ, в клітку переносяться два іони калію і одночасно з клітки викачуються три іона натрію.

Таким чином, створюються підвищена в порівнянні з міжклітинної середовищем концентрація в клітині іонів калію і знижена концентрація іонів натрію, що має величезне фізіологічне значення. Са-АТФаза забезпечує активне перенесення двох іонів кальцію. Протонна помпа - двох протонів на одну молекулу АТФ.

Молекулярний механізм роботи іонних АТФаз до кінця не вивчений. Проте простежуються основні етапи цього складного ферментативного процесу. У випадку К-Na-АТФази нараховуються сім етапів перенесення іонів, пов'язаних з гідролізом АТФ. (Рис. 3.3.)

1) утворення комплексу ферменту з АТФ на внутрішній поверхні мембрани (ця реакція активується іонами магнію),

2) зв'язування комплексом трьох іонів натрію,

3) фосфорилювання ферменту з утворенням аденозиндифосфату,

4) переворот (фліп-флоп) ферменту всередині мембрани,

5) реакція іонного обміну натрію на калій, яка відбувається на зовнішній поверхні мембрани,

6) зворотний переворот ферментного комплексу з переносом іонів калію всередину клітини,

7) повернення ферменту в початковий стан із звільненням іонів калію і неорганічного фосфату (Р).

Рис. 3.3. Схема роботи K-Na насосу

Таким чином, за повний цикл відбуваються викид з клітини трьох іонів натрію, збагачення цитоплазми двома іонами калію і гідроліз однієї молекули АТФ. [5]

Вторинний активний транспорт іонів

Крім іонних насосів, розглянутих вище, відомі подібні системи, в яких накопичення речовин пов'язане не з гідролізом АТФ, а з роботою окислювально-відновних ферментів або фотосинтезом. Транспорт речовин у цьому випадку є вторинним, опосередкованим мембранним потенціалом і(або) градієнтом концентрації іонів при наявності в мембрані специфічних переносників. Такий механізм переносу отримав назву вторинного активного транспорту. Найбільш детально цей механізм розглянуто Пітером Мітчелом (1966 р.) в хеміосмотичній теорії окисного фосфорилювання. У плазматичних і субклітинних мембранах живих клітин можливе одночасне функціонування первинного і вторинного активного транспорту. Прикладом може служити внутрішня мембрана мітохондрій.

Рис. 3.4. Схематичне зображення вторинного активного транспорту

Інгібування АТФази в ній не позбавляє частку здатності накопичувати речовини за рахунок вторинного активного транспорту. Такий спосіб накопичення особливо важливий для тих метаболітів, насоси для яких відсутні (цукру, амінокислоти).

Розглянемо транспорт одновалентних іонів за участю молекул-переносників. При цьому мається на увазі, що переносник в навантаженому або ненавантаженому стані однаково добре перетинає мембрану. Джерелом енергії служить мембранний потенціал і(або) градієнт концентрації одного з іонів.

Однонаправлене перенесення іона в комплексі із специфічним переносником отримав назву уніпортом. При цьому через мембрану переноситься заряд або комплексом, якщо молекула переносника електронейтральна, або порожнім переносником, якщо перенесення забезпечується зарядженим переносником. Результатом переносу буде накопичення іонів за рахунок зниження мембранного потенціалу. Такий ефект спостерігається при накопиченні іонів калію в присутності валіноміцина у енергізованних мітохондріях.

Зустрічне перенесення іонів за участю одномісною молекули-переносника отримав назву антипорта. Передбачається при цьому, що молекула-переносник утворює міцний комплекс з кожним з переносите іонів. Перенесення здійснюється в два етапи: спочатку один іон перетинає мембрану зліва направо, потім другий іон - у зворотному напрямку. Мембранний потенціал при цьому не змінюється. Що ж є рушійною силою цього процесу? Очевидно, різниця концентрацій одного з перенесених іонів. Якщо початково різниця концентрації другого іона була відсутня, то результатом перенесення стане накопичення другого іона за рахунок зменшення різниці концентрацій першого. Класичним прикладом антипорта служить перенесення через клітинну мембрану іонів калію і водню за участю молекули антибіотика нігеріцина.

Спільний односпрямований перенесення іонів за участю двомісного переносника називається симпорт. Передбачається, що в мембрані можуть перебувати дві електронейтральні частинки: переносник в комплексі з катіоном і аніоном і порожній переносник. Оскільки мембранний потенціал в такій схемі переносу не змінюється, то причиною перенесення може бути різниця концентрацій одного з іонів. Вважається, що за схемою симпорта здійснюється накопичення клітинами амінокислот. Калій-натрієвий насос створює початковий градієнт концентрації іонів натрію, які потім за схемою симпорта сприяють накопиченню амінокислот. Зі схеми симпорта випливає, що цей процес має супроводжуватися значним зміщенням осмотичного рівноваги, оскільки в одному циклі через мембрану переносяться дві частинки в одному напрямку. [5]

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1738 | Нарушение авторских прав