 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Проведение возбуждения мякотных и безмякотных волокнахВозбуждение в мякотных нервных волокнах передаётся скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Поэтому в случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалось бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных - высоким сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва, который состоит из тысяч нервных волокон: мякотных, безмякотных, афферентных и эфферентных, соматических и вегетативных. Введенский (1883 г.) установил что нервы мало утомляются. Практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими электрическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.
Строение и функции синапса. Синапс - это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку, а также с рецепторной клетки (рецептора) на нервное волокно. В зависимости от локализации синапсы делят на: 1. центральные - синапсы между нервными клетками ЦНС, 2. периферические которые подразделяются на: нервно-мышечные и нервно-эпителиальные. С помощью нервно‑эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железного (жаберного)???? аппарата рыб. Нервно-мышечные (мионевральные) синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. В мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель. Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул или пузырьков, содержащих медиатор ацетилхолин. Постсинаптическая мембрана или кольцевая пластинка - это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению её площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью 200-500 Аº, что обеспечивает быструю диффузию ацетилхолина. Синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью. Передача возбуждения через нервно-мышечный синапс осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений - медиаторов, которые служат посредниками, передатчиками нервного импульса. Таким веществом т.е. медиатором в организмах является ацетилхолин. Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинрецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов калия и натрия, что обусловливает возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала, имеющего характер локального ответа. Между постсинаптической мембраной и мембраной мышечного волокна возникает разность потенциалов и появляются круговые токи. При достижении ими порогового уровня (т.е. уровня минимальной силы, которая вызывает ответную реакцию со стороны возбудимой ткани) в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся потенциал действия. Связь ацетилхолина с холинрецептором непрочная. Ацетилхолин (медиатор) разрушается холинэстеразой, в результате этого восстанавливается готовность синапса к проведению последующих нервных импульсов. Таким образом, в основе передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс лежит потенциал действия и сложные взаимодействия ацетилхолина с постсинаптической мембраной. Синапсы обладают следующими основными свойствами: 1) односторонностью проведения возбуждения (в отличие от двустороннего проведения возбуждения в нервом волокне) и 2) синаптической задержкой. Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с его морфологическими особенностями, т.е. с его строением. Ацетилхолин вырабатывается в пресинаптической мембране, протекает через синаптическую щель и взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Кроме того, синаптическая щель препятствует распространению возбуждения с нервного волокна на мышцу и с мышцы на нервное волокно. Синаптическая задержка обусловливается следующими факторами: временем необходимым для освобождения и диффузии медиатора (ацетилхолина) через синаптическую щель и взаимодействием ацетилхолина с холинрецептором. В нервно-мышечном синапсе задержка равна приблизительно 0,2-0,5 мс.
Учение Введенского о парабиозе. Понятие о парабиозе (пара – около, bios-жизнь) в физиологию было введено Введенским (1901). Он обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные чрезвычайно сильные воздействия (эфир, кокаин, и т.д.) отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом. Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием сильного раздражителя в возбудимых тканях наблюдаются обратимые фазные изменения их возбудимости и проводимости. Парабиоз имеет три стадии: уравнительную, парадоксальную, тормозную. В первую стадию, т.е. уравнительную, наблюдается одинаковая ответная реакция со стороны мышцы на сильные и слабые раздражения нерва. Во вторую, т.е. парадоксальную стадию, на слабый раздражитель возникает большее по амплитуде сокращение мышцы, чем на сильный раздражитель. В третью стадию т.е. тормозную стадию парабиоза, возбуждаемость и лабильность в парабиотическом участке снижается до такой степени, что он теряет способность проводить к мышце и редкие (слабые) волны возбуждения. В этот период парабиоза не наблюдаются сокращения мышцы в ответ на действие слабого раздражителя. Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызывающей парабиоз физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза. Наличие отрицательно заряженного альтернативного участка нерва позволило Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения локализованного в месте его возникновения и не способного распространяться на соседние участки. Строение и функции периферической нервной системы Нервная система рыб состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС), включающей головной и спинной мозг и периферической нервной системы (ПНС), включающей нервы и ганглии. Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры и восприятие раздражителей. Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, кровеносной и лимфатической системы, трофическую иннервацию (регулирует обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой ЦНС. Соматические нервы выходят из спинного мозга посегментно и распределяются в соответствующих метамерах тела. Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру. Волокна соматической нервной системы доходят до периферии не прерываясь, т.е. состоят из одного нейрона. Распределение волокон вегетативной нервной системы, в отличие от соматической нервной системы, не соответствует метамерному строению тела. Вегетативная нервная система иннервирует все органы, включая скелетную мускулатуру, т.е. она является универсальной иннервацией. Волокна вегетативной нервной системы, в отличие от соматической, обязательнопрерываются в нервных узлах, т.е. нервные пути ее состоят из двух нейронов. Клеточное тело одного нейрона лежит в ЦНС, его аксон – преганглионарное нервное волокно оканчивается в нервном узле-ганглии, где лежит тело второго нейрона. Аксон второго нейрона образует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа. Эфферентные пути (от мозга к органу) вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному (брюшному) корешку, который у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей – висцеральной – к внутренним органам. В то же время у вегетативной и соматической нервных систем имеются и общие черты. Афферентные пути (от органа к мозгу) этих двух систем общие, так как вегетативная система не имеет собственных афферентных путей. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условно-рефлекторных реакций участвует как соматическая, так и вегетативная нервные системы. Последняя также способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению обмена веществ. Вегетативная нервная система имеет: центральную и периферическую части. Центральные части расположены в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге. Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Центры парасимпатической нервной системы рыб расположены в среднем и продолговатом мозге. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна – длинные, идут в соответствующие парасимпатические ганглии, которые расположены в стенках инервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Поэтому интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды). В окончаниях парасимпатической системы образуется медиатор‑ацетилхолин. Центры симпатической нервной системы рыб располагаются в спинном мозге. Выходя из спинного мозга волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по двум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Преганглионарные нервные волокна в симпатической системе короткие, постганглионарные – длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах симпатической системы и реакцией эффектора достаточно длинный (несколько секунд). Нервные волокна симпатической нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения. В постганглионарных симпатических нервах медиаторами являются катехоламины (адреналин и норадреналин). Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в 3-х действиях: пусковом, координирующем и адаптационно-трофическом. При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически (например, некоторые железы). При координирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно (сердце, жабры и т.д.) При адаптационно-трофическом действии изменяется обмен веществ и функциональное состояние органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Следует подчеркнуть, что симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают на органы, как правило, противоположное влияние. Симпатическая система ускоряет, а парасимпатическая замедляет деятельность того или иного органа. Следует отметить, что у рыб четкое деление вегетативной системы на симпатическую и парасимпатическую отсутствует.
5. Строение и функции спинного мозга Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом ЦНС. У рыб он занимает позвоночный канал от головы до хвоста и в сечении имеет округлую треугольную форму. В передней части спинной мозг переходит в продолговатый мозг. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: внутренняя – мягкая сосудистая оболочка, средняя – паутинная оболочка, наружная – твердая оболочка. У рыб спинной мозг состоит из центрального спинномозгового канала, вдоль которого в спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. В центральной части спинного мозга находится серое вещество, состоящее из нервных клеток, образующих спинные (дорзальные) и брюшные (вентральные) выступы, т.е. дорзальные и вентральные корешки (рога). Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным. Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, находящихся в спинномозговых корешках. По ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и проходят через него на периферию эфферентные импульсы. Функции спинномозговых корешков были выяснены с помощью методов перерезки и раздражения. При перерезке дорзальных корешков наблюдается нарушение чувствительности в сегментах, при перерезке вентральных корешков наблюдаются двигательные нарушения. Следует отметить, что у рыб имеются перекрытия зон распространения афферентных и эфферентных нервных волокон. Об этом свидетельствует следующий факт. Если перерезать корешки только в одном сегменте, то никаких нарушений не произойдет, так как каждый спинномозговой нерв иннервирует не только соответствующий ему миомер, но и прилегающие к нему миомеры. При раздражении прилегающих миомеров тела возникают биотоки в соседних дорзальных корешках. Таким образом афферентные импульсы поступают в спинной мозг через чувствительные дорзальные корешки, эфферентные импульсы выходят через двигательные вентральные корешки. У рыб вентральные и дорзальные корешки соединяются после выхода из спинного мозга и образуют смешанные нервы (несущие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна), которые выходят посегментно с правой и левой сторон тела. Затем спинномозговой нерв распадается на три ветви: спинную, брюшную и внутреннюю, иннервирующие соответствующие мышцы, кровеносные сосуды и внутренние органы. В состав внутренней (висцеральной) ветви входят волокна вегетативной нервной системы. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении спинным мозгом простых рефлексов. Рефлекс – это причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней и внутренней среды, осуществляемая при обязательномучастии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Для проявления любой рефлекторной реакции необходимо наличие раздражителя и совокупности нервных образований, получившей название рефлекторной дуги, которая включает следующие звенья: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный путь; 5) эффектор. Рефлекторные дуги отдельных рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга. Возбуждение, возникающее в рецепторе по центростремительному (афферентному) нерву, поступает в соответствующий отдел спинного мозга. Центробежные (эфферентные) нервы, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков иннервируют строго определенные участки тела. Спинной мозг рыб иннервирует всю скелетную мускулатуру (за исключением мышц головы), т.е. принимает участие в выполнении различных двигательных реакций туловища и плавников. В спинном мозге располагаются сосудодвигательные центры, центры управления хроматофорами, электрические органы (если таковые имеются). Эфферентные нейроны нервных центров иннервируют соответствующие органы. Проводниковая функция. Через спинной мозг проходят: восходящие и нисходящие пути. Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных (прикосновение), болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга в другие отделы ЦНС, в том числе и в головной мозг (продолговатый отдел, мозжечок). Нисходящие нервные пути связывают головной мозг с мышцами и отдельными органами. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность мышц.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 718 | Нарушение авторских прав |