АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Строение и функции головного мозга. Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %

Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.

Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:

1) регуляция дыхания;

2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;

3) регуляция пищеварения;

4) регуляция работы вкусовых органов;

5) регуляция работы хроматофоров;

6) регуляция работы электрических органов;

7) регуляция центров движения плавников;

8) регуляция работы спинного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).

V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.

VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.

VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.

IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.

X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.

Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.

Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.

Средний мозг выполняет следующие функции:

1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.

2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.

3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.

4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.

5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.

6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.

7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.

8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.

Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.

При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.

Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.

Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.

У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).

Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.

После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.

Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.

Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.

Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.

Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).

Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.

7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:

1. Принцип структурности.

2. Принцип детерминизма.

3. Принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.

Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).

В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.

В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.

Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.

Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.

Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).

8. Поведение рыб

Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.

Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.

Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.

Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.

У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.

В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.

В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.

Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.

На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.

Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.

Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.

В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.

При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.

Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.

2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.

3. Схема строения нервной системы рыб.

4. Строение и функции периферической нервной системы.

5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.

6. Принципы и сущность рефлекторной теории.

7. Особенности поведения рыб.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 847 | Нарушение авторских прав