АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ендомітоз і політенні хромосоми

Ендомітоз – це різновид мітозу, при якому відбувається реплікація ДНК і хроматид без наступного поділу ядра. Він призводить до виникнення поліплоїдних (4n, 8n, 16n) клітин або утворення політенних (багатонитчастих) хромосом.

Ендополіплоїдія спостерігається в природі у інфузорії, у клітинах печінки ссавців, трахеях комах, залозистих тканинах і волосках рослин та ін.

Ендополіплоїдію можна викликати експериментально речовинами, які блокують веретено поділу – колхіцином, аценафтеном та ін.

Політенні (гіганські) хромосоми виникають внаслідок багаторазової реплікації ДНК і хроматид, які залишаються у складі вихідної хромосоми. Вперше ці хромосоми описав у 1881 р. Е. Бальбіані в клітинах слинних залоз комара – дергуна (Chironomus). В подальшому гіганські хромосоми були виявлені у личинок двокрилих в ядрах клітин кишківника, мальпігієвих судин, макронуклеусі інфузорії, зав’язях деяких видів маку, квасолі, бобів. Найчастіше вони присутні в ядрі в гаплоїдній кількості (гомологічні хромосоми кон’югують).

Внаслідок багаторазової реплікації гігантські хромосоми дрозофіли містять 1-2 тисячі хроматид. Політенні хромосоми у 100-200 разів довші і в 1000 разів товщі, ніж хромосоми інтерфазних соматичних і статевих клітин (рис.3).

Таким чином, політенні хромосоми менш компактизовані і після зафарбування у них виявляється характерна поперечна посмугованість.

Рис.3. Політенні хромосоми дрозофіли

Сильніше зафарбовані (темні) ділянки хромосоми називають дисками, менш компактизовані світлі ділянки – міждисковими ділянками. Розміри і морфологія дисків є суворо індивідуальними навіть для невеликих ділянок хромосом, їх можна використовувати для побудови генетичних карт. На гіганських хромосомах добре видно гени, які активно транскрибуються – в таких ділянках хромосома декомпактитизується, різко розширюється, утворюючи так звані пуфи, рихлі диски, кільця Бальбіані.

Політенні хромосоми є зручним об’єктом для вивчення будови хромосом, їх диференційної активності в онтогенезі, встановлення локалізації генів на хромосомі та ін.

3. Будова метафазних хромосом. Каріотип

Найбільш конденсовані хромосоми на стадії метафази мітозу, тому саме на цій стадії вивчають їх кількість і особливості будови. При диференційному забарвленні у хромосомах виділяються менш зафарбовані (еухроматинові) і більш зафарбовані (гетерохроматинові) ділянки. Вважають, що еухроматин являє собою менш конденсовані та більш активно транскрибовані ділянки хромосом.

Центромера (первинна перетяжка) поділяє хромосому на плечі. Центромери – це хромосомні структури, які відповідають за напрямок руху хромосом під час мітозу і мейозу. До функцій центромер належать адгезія сестринських хроматид, утворення кінетохору, кон’югація гомологічних хромосом и залучення до контролю генетичної експресії. У більшості еукаріот центромери не містять визначеної послідовності ДНК. Зазвичай вони містять повтори (наприклад, сателітної ДНК), схожі, але не ідентичні. У нематоди Caenorhabditis elegans і деяких рослин хромосоми голоцентричні, тобто утворення кінетохора не локалізовано певною ділянкою, а відбувається дифузно по всій довжині хромосоми.

В залежності від місця розміщення центромери розрізняють метацентричні хромосоми (рівноплечі), субметацентричні (одне плече довше за друге), акроцентричні (одне із плеч дуже маленьке і коротке) і телоцентричні (хромосома закінчується центромерою) (рис.4). За сучасними уявленнями телоцентричних хромосом не існує, хромосоми повинні закінчуватися теломерами із деякою кількістю прицентромерного гетерохроматину.

Теломери – специфічні кінцеві ділянки хромосом, містять паліндромні повтори нуклеотидних послідовностей, забезпечують індивідуальність хромосом (запобігають їх злиттю).

За сучасними уявленнями телоцентричних хромосом не існує, хромосоми повинні закінчуватися теломерами із деякою кількістю прицентромерного гетерохроматину.

Теломери – специфічні кінцеві ділянки хромосом, містять паліндромні повтори нуклеотидних послідовностей, забезпечують індивідуальність хромосом (запобігають їх злиттю).

Рис.4. Типи метафазних хромосом

Крім центромери, хромосоми можуть мати вторинні перетяжки, а також супутники – ділянки хроматину, з’єднані з хромосомою тонкими тяжами.

Кожен вид живих організмів має індивідуальний набір хромосом, або каріотип.

Каріотипом називають сукупність ознак, згідно з якими можна ідентифікувати даний хромосомний набір: кількість хромосом, їх розміри, форма, що визначається насамперед, розміщенням перетяжок, супутників, чергуванням еу- та гетерохроматинових ділянок та ін. Таким чином, каріотип – це паспорт виду.

Найменше число хромосом мають самки підвиду мурах Myrmecia pilosula – лише пару хромосом на клітину. Самці мають тільки одну хромосому в кожній клітині.

Найбільше число хромосом на сьогодні знайдено у папороті Ophioglossum reticulatum, що має близько 630 пар хромосом, або 1260 хромосом на клітину.

Верхня межа числа хромосом не залежить від кількості ДНК яке в них входить: в американської амфібії Amphiuma ДНК приблизно в 30 разів більше, ніж у людини, і вона міститься в 14 хромосомах. Найменша хромосома амфібії більше найбільших хромосом людини. Таким чином велика кількість ДНК може не впливати на збільшення числа хромосом.

Каріотип можна зобразити графічно у вигляді ідіограми – схеми, на якій хромосоми розміщують у ряд згідно зменшенню довжини.

Рис. 5. Ідіограма хромосом людини відповідно денверській конвенції

У багатьох тварин і рослин поряд з хромосомами основного набору (А-хромосомами) виявляються додаткові, або надлишкові хромосоми, так звані В-хромосоми. Їх число, форма і розмір можуть бути різними у представників одного і того ж виду (в одних - дуже багато, а в інших - не бути зовсім).

Так, у сріблясто-чорних лисиць кількість В-хромосом варіює від 0 до 6, а у азіатській лісової миші - Apodemus peninsulae - від 0 до 17. Зараз відомо близько 500 видів тварин з В-хромосомами. У каріотипі ссавців В-хромосоми виявлені у багатьох видів гризунів, деяких хижаків та копитних. У людини, як і у інших приматів, В-хромосом немає. Наявність або відсутність додаткових хромосом, як правило, ніяк не позначається на фенотипі – зовнішньому вигляді та інших властивостях тварини. Деякі вчені розглядають В-хромосоми як надлишкову або паразитарну ДНК, якої і так багато в геномах еукаріот.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1941 | Нарушение авторских прав