АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Амебоїдний рух
Амебоїдний рух є широко поширеною формою клітинного руху. Ним володіють найрізноманітніші клітини - найпростіші з класу саркодових(рис. 6.2), зооспори(рис. 6.3), деякі сперматозоїди (у аскариди) і яйцеклітини, плазмодії міксоміцетів, фібробласти і лейкоцити, епітеліальні і нервові клітини у тканинних культурах, клітини ембріонів хребетних. Добре виражений амебоїдний рух у міобластів, з яких і розвиваються м'язові волокна. При регенерації епітелію клітини стають рухливими і шляхом амебоїдних рухів переміщуються у глиб рани. Одним із способів розповсюдження злоякісних новоутворень всередині організму є амебоїдний рух ракових клітин.
Амебоїдний рух полягає у повільному перетіканні тіла клітини по субстрату і здійснюється завдяки внутрішньоклітинній течії цитоплазми і утворенню тимчасових псевдоподий (псевдоніжок). У найбільш простому випадку утворюється всього лише одна псевдоподія. Поверхневий шар клітини - ектоплазма (кортикальний або гіаліновий шар) - володіє високою в'язкістю і є, мабуть, гелем. При утворенні псевдоподій відбувається перетворення вузького гіалінового шару у легкотекучий золь, а більш рідка центральна частина протоплазми (ендоплазма), існуюча у формі білкового золю, перетікає у напрямку руху в утворювану псевдоподію. Ендоплазма у плазмодії слизовика утворює одночасно кілька потоків, що рухаються у різних напрямках.
У ділянках клітини, де є АТФ і велика кількість кальцію, відбувається скорочення, а там, де багато АТФ, але мало кальцію, спостерігається релаксація; усередині ендоплазми, імовірно, є обмежена кількість кальцію й АТФ. Завдяки такій регіональній активності амебоїдна клітина може спрямовано переміщуватися за умови, що певні її частини прикріплені до субстрату. Без прикріплення клітина лише коливається і змінює форму, а спрямованого руху не відбувається. Форма амебоїдної клітини — результат локальної скорочувальної активності. Рух амебоїдних клітин регулюється клітинною мембраною. У лейкоцитів найбільш чутливий до хемотаксичних факторів провідний край; клітини неухильно рухаються в напрямку до хемотаксичних сигналів.
Швидкість руху залежить від температури і кислотності середовища, від осмотичного тиску, від співвідношення концентрації одновалентних і двовалентних катіонів. Нестача кисню не припиняє амебоїдний рух, але уповільнює його. Під впливом будь-якого сильного подразника (0,1 M KCl, нагрівання до 40 ° C, струшування) амеба скорочується, тіло її округляється, вона втрачає здатність переміщатися по субстрату і змінювати форму тіла, а потім припиняється і рух гранул цитоплазми.
Більшість сучасних теорій амебоїдного руху пояснюють виникнення рушійної сили за рахунок скорочення структур цитоплазми, які здатні до збудливості, у якості яких розглядаються мікротрубочки і мікронитки, виявлені у багатьох видів амеб. Ці структури можуть або вільно перебувати у цитоплазмі, або утворювати агрегати товщиною до 40 нм і більше. Розташовані вони і у плазмолемі, і у ектоплазмі на кордоні з ендоплазмою у вигляді паралельних пучків або у вигляді сітки, що розповсюджується і у ендоплазму. Біохімічними дослідженнями показано, що цитоплазматичні фібрили амеб містять скоротливі білки, подібні міксоміозіну. Саме завдяки їм гліцеринізовані амеби і фібробласти реагують на дію АТФ тривалим скороченням всього тіла.
Автори різних теорій амебоїдного руху не згодні лише щодо місця, де виникають ці рушійні сили. Одні вважають, що амеба пересувається, «видавлюючи» себе у псевдоподію за рахунок тиску, створюваного скороченням кортикального гелю у задньому кінці клітини, яке і змушує текти рідку ендоплазму (рис. 6.1). Ця гіпотеза грунтується на скорочувальних властивостях ектоплазми, що складається з актоміозинового гелю, який, ущільнюючись, скорочується.
Рис. 6.1. Схема утворення псевдоподій у амеби
Згідно з уявленнями інших, цитоплазма підтягується вперед в утворювану псевдоподію завдяки скороченню ендоплазми у передньому кінці клітини. Деякі дослідники вважають, що сили, необхідні для руху протоплазми, локалізовані у самих псевдоподіях і виникають завдяки активному ковзанню гелевих ниток або ендоплазми по поверхні кортикального шару. Підкреслюється також роль активного розтягування або розслаблення плазмолеми у амебоїдному русі. Амебоїдний рух слід розглядати як складний багатоступінчастий процес, що включає і перетікання цитоплазми (циклоз), і зміну її стану (золь ⇔ гель), а також плазмолеми і форми тіла, утворення нових псевдоподій, і, нарешті, прикріплення до субстрату. Тому механізм амебоїдного руху не можна звести лише до механізму течії цитоплазми, він, безсумнівно, є набагато складнішим. [9]
Рис. 6.2 Амеба дизентерійна Рис. 6.3 Зооспора ооміцета
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 2035 | Нарушение авторских прав
|