Долговременная память.
Существует явное и убедительное различие между памятью о только что случившемся событии и событиях далекого прошлого. Долговременная память — наиболее важная и наиболее сложная из систем памяти. Емкость первых названных систем памяти очень ограничена: первая состоит несколько десятых секунд, вторая — несколько единиц хранения. Однако какие-то границы объема долговременной памяти все же существуют, так как мозг является конечным устройством. Он состоит из 10 млрд нейронов и каждый способен удерживать существенное количество информации. Причем оно настолько велико, что практически можно считать, что емкость памяти человеческого мозга не ограничена. Все, что удерживается на протяжении более чем нескольких минут, должно находиться в системе долговременной памяти.
Главный источник трудностей, связанных с долговременной памятью, — это проблема поиска информации. Количество информации, содержащейся в памяти, очень велико, и поэтому сопряжено с серьезными трудностями. Тем не менее, отыскать необходимое удается быстро.
46. Общее представление о сенсорных системах организма (анализаторах), их назначение, структура и виды
Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1][2][3]. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух,осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.
Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов[3]. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней средыорганизма.
Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[4].
Сенсорная система человека состоит из следующих подсистем:соматосенсорная система, зрительная система, обонятельная сенсорная система, слуховая сенсорная система, вкусовая сенсорная система
У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной: Хеморецепторы, Механорецепторы, Ноцицепторы, Фоторецепторы, Терморецепторы
Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону(или нейронам) более высокого синаптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчатки глаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочкаили колбочка сетчатки, возбуждённая точечным источником света[7]. На данный момент определены рецептивные поля для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.
47. Общие свойства рецепторов, их функции и классификация
Рецепторы, располагающиеся на наружных образованиях тела, называются экстерорецепторами, а в различных внутренних органах — интеро-рецепторами (висцерорецепторами). В зависимости от природы действующего раздражителя рецепторы подразделяются на: механорецепторы (воспринимают воздействие при механическом смещении или деформации рецепторного участка); хеморецепторы (активируются различными химическими соединениями); фоторецепторы (воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм); терморецепторы и др. Рецепторы, воспринимающие раздражитель при непосредственном контакте с ним, носят название контактные, а не требующие такого контакта — дистантные. В зависимости от действующего раздражителя, от значимости для организма информации, получаемой с помощью конкретной сенсорной системы, структура рецептора различна. Это могут быть свободные окончания дендритов чувствительных нейронов либо сложные структуры, образующие органы чувств (глаз, ухо), в которые, кроме самого рецептора, входят и обслуживающие ткани. Морфологическая сложность рецептора отражается на его функции: сложноорганизованные рецепторы осуществляют более точную первичную обработку информации. Общие свойства рецепторов. Функциональное назначение рецепторов заключается в обнаружении и различении раздражителей. В связи с тем, что раздражители внешней или внутренней среды имеют самую разнообразную природу, разную модальность, а нервные центры «понимают» лишь один язык — нервный импульс (ПД), то к указанным выше функциям рецептора относится еще и преобразование различной модальности раздражения в ПД, то есть кодирование. Несмотря на большую вариабельность рецепторов, они обладают рядом общих физиологических свойств.
Механизм возбуждения рецепторов. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются на первично чувствующие и вторично чувствующие. Примером первично чувствующих рецепторов являются нервные окончания чувствительных нейронов кожи. В них придействии раздражителя повышается проницаемость мембраны для Na+, что приводит к развитию деполяризации. Эта деполяризация носит название рецепторный потенциал. Суммация РП в первично чувствующих рецепторах и является местным пр0: а — при отсутствии раздражителя; г — при возрастании интенсивности действующего раздражителя свойства местных потенциалов, возникающих в других отделах возбудимых тканей. Одним из основных свойств РП является суммация, в результате которой при действии интенсивного раздражителя деполяризация может достигнуть критического уровня и РП переходит в ПД, проводящийся затем по афферентному нейрону (рис. 6.2). В отличие от этого, во вторично чувствующем рецепторе между окончанием чувствительного нейрона и раздражителем находятся специальные рецепторные клетки. И РП возникает в этих клетках. Появление РП способствует выделению содержащегося в них медиатора из рецепторнои клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторнои клеткой и окончанием чувствительного нейрона. Медиатор, достигая постсинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию. Возникает так называемый генераторный потенциал (ГП). Только затем, также При суммации, ГП переходит в ПД, проводящийся по нейрону. Вторично чувствующими рецепторами являются: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой.
48. Физиология зрительной сенсорной системы
Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора — глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 14.2).
Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации.
В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых — расширение зрачка. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин — расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков — важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.
Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно.
Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.
49. Светопреломляющая система зрительного анализатора, строение сетчатки глаза
Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70.5D — при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой оболочки).
Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру
Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Все нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
50. Аккомодация, ее механизмы и объем
Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы.
Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения есничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.
Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
51. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Цветовая слепота
Цветовое зрение. Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.
Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, а третьи — к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.
Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).
Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8 % мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.
52. Острота зрения, ее определение
Одна из основных функций глаза — острота зрения, или способность распознавания минимальных по размеру объектов на максимальном расстоянии. Считается, что хорошо видит человек, который может с расстояния 50 м сосчитать пальцы на руке. При этом угол между сетчаткой глаза и сторонами пальца имеет ширину, равную 1 минуте. Такая способность — видеть под углом зрения, равным 1 минуте, — называется единицей (1,0), или, как иногда очень упрощенно говорят, стопроцентным зрением.
При рассматривании предметов на одинаковом расстоянии острота зрения тем выше, чем меньшего размера объекты удается рассмотреть. То есть острота зрения тем выше, чем на большем расстоянии человек может увидеть предметы одинакового размера. Обычно тесты для проверки остроты зрения помещаются на расстоянии 5 м. Наиболее часто для этих целей используется таблица Сивцева—Головина. Если рассматривать ее с расстояния 5 м, то остроте зрения, равной единице, соответствует четкое видение десятой сверху строчки.
Если человек видит знаки только первой строчки, это соответствует зрению, сниженному в 10 раз, то есть 0,1. При определении по таблице Сивцева-Головина с пятиметрового расстояния острота зрения при видении каждого последующего ряда букв выше на 0,1. Так, если ребенок различает лишь буквы третьего ряда, острота его зрения равна 0,3. В таблицах вместо букв могут быть кольца разной величины с разрывом, по различению которого судят об остроте зрения. Для обследования детей, не знающих буквы, широко распространена таблица Орловой с рисунками. Перед тем как определять зрение у такого ребенка, следует подвести его к таблице и проверить, правильно ли он называет рисунки. При этом необходимо учитывать, что внимание детей быстро истощается.
Когда проверяют отдельно зрение каждого глаза, другой глаз должен быть прикрыт. Неодинаковая реакция на выключение правого и левого глаза означает разницу в их остроте зрения.
Если глаз маленького размера или оптика слаба, параллельные лучи сойдутся лишь позади сетчатки, а изображение на ней будет размытым. Чем ближе к такому глазу наблюдаемый им объект, тем лучи от него сойдутся дальше от сетчатки и тем хуже видит человек со слабой рефракцией. Так как он лучше видит дальние предметы, чем близкие, его называют дальнозорким.
Такое приспособление (фокусировка) глаза к видению на разном расстоянии называется аккомодацией.
53. Зрачок и его функции. Зрачковый рефлекс
Зрачком называется отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранять периферических лучей, на сетчатке должны получаться круги светорассеяния. Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, попадающий в глаз. Оптимальным в условиях дневного зрения является диаметр зрачка 2,4 мм (2,4 • 10-3 м). На ярком свету зрачок уменьшается в диаметре до 1,8 мм (1,8-10-3 м). В темноте зрачок расширяется (до 7,5 мм, т. е. 7,5-10-3 м в диаметре), что приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает световую чувствительность зрительной системы. Таким образом, изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Связь между интенсивностью освещения и диаметром зрачка логарифмическая. Реакция зрачка на изменение освещенности носит адаптивный характер, так как несколько (хотя и в небольшом диапазоне) стабилизирует уровень освещения сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, расширившийся при затемнении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно («зрачковый рефлекс»).
Зрачковый рефлекс заключается в изменении диаметра зрачков при воздействии света на сетчатку, при конвергенции глазных яблок и при некоторых других условиях.. Диаметр зрачков может варьироваться от 7,3 мм до 2 мм, а плоскость отверстия - от 52,2 мм2 до 3,94 мм2. Рефлекторная дуга состоит из четырех нейронов: 1) клеток рецепторов преимущественно центра сетчатки, аксоны которых в составе зрительного нерва и зрительного тракта идут к переднему двогорбикового тела 2) аксоны нейронов этого тела направляются к ядрам Якубовича и Вестфаля-Едингера; 3) аксоны парасимпатических глазодвигательных нервов идут отсюда в ресничного узла; 4) короткие волокна нейронов ресничного узла идут в мышцы, что сужает зрачок. Сужение начинается через 0,4-0,5 с после воздействия света. Эта реакция имеет защитное значение, она ограничивает слишком сильное освещение сетчатки. Расширение зрачка происходит при участии центра, расположенного в боковых рогах С8-Thi сегментов спинного мозга. Аксоны нервных клеток идут отсюда к верхнему шииного узла, а постганглионарные нейроны в составе сплетений внутренней сонной артерии-в глаза. Некоторые исследователи считают, что существует в передних отделах лобной доли еще и корковый центр зрачкового рефлекса. Различают прямую реакцию на свет (сужение на стороне освещения) и содружественное (сужение на противоположной стороне). Зрачки сужаются при рассматривании близко (10-15 см) расположенных предметов (реакция на конвергенцию), расширяются при взгляде вдаль. Зрачки расширяются также при действии болевых раздражителей (центром в данном случае является субталамического ядро), при раздражении вестибулярного аппарата, при переляци, стрессе, ярости, усилении внимания. Зрачки расширяются также при асфиксии, это грозный признак опасности. Атропина сульфат исключает влияние парасимпатических нервов, и зрачки расширяются.
54. Поле зрения и его определение
Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутренняя, верхняя и нижняя. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы — разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как уже упоминалось, импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1— 2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20°. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице — это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора), что также важно для зрительного восприятия.
55. Оптическая система глаза. Аномалии рефракции и их коррекция
Оптическая схема глаза (ОС) состоит из следующих элементов: 1) Роговица; 2) Передняя камера с водянистой влагой; 3) Хрусталик; 4) Стекловидное тело.
Наиболее оптически сильным элементом ОС глаза есть передняя поверхность роговицы. Это обусловлено тем, что она разделяет две среды с наибольшим прыжком показателей преломления. Ее радиус 7-9 мм.
Роговица - линза, которая состоит из нескольких внешних пластов и эпителия. Радиусы хрусталика r3 и r4 представлены для случая аккомодации глаза на бесконечность. Все поверхности 1-4 являются асферичними с формой близкой к парабоидальной.
Водянистая влага камер глаза — прозрачная желеобразная жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза. По своему составу она похожа на плазму крови, но имеет меньшее содержание белка. Хрусталик - многослойная линза с небольшим отличием показателей преломление шаров. Он имеет волокнистую и дольчатую структуру. Благодаря такой структуре хрусталик способный обеспечивать необходимое качество изображения при значительном изменении его фокусного расстояния. Стекловидное тело — гелеподобное студнеобразное прозрачное вещество, заполняющее пространство между хрусталиком и сетчаткой в глазу. Оно занимает около 2/3 объема глазного яблока.
В обычном глазу фокусное расстояние роговицы равно примерно 23,5 мм и именно на этом расстоянии от неё располагается сетчатка. Такой человек видит чёткое изображение предмета (если, конечно, у него не имеется других глазных заболеваний). Однако, в некоторых случаях возникает несоответствие между фокусным расстоянием роговицы и местом, где расположена сетчатка (то есть, длиной глаза). При этом изображение получается или перед сетчаткой, или за ней:
· Близорукость (миопия)
· Дальнозоркость (гиперметропия)
· Пресбиопия (возрастная дальнозоркость)
· Астигматизм
· Кератоконус
Врачи выделяют следующие главные направления лечения близорукости:
склеропластика, коллагенопластика, лазеркоагуляция сетчатки, эксимерлазерная кератэктомия, имплантация(введение в глаз)интраокулярной линзы.
Лечение гиперметропии и астигматизма заключается в очковой, либо контактной, либо хирургической коррекции.
Сегодня проблема коррекции различных видов аномалий рефракции успешно решается благодаря новому направлению в офтальмологии — рефракционной хирургии глаза.
На пороге третьего тысячелетия появился новый метод рефракционной хирургии — эксимерлазерная коррекция.
Фоторефрактивная кератэктомия (ФРК) — одна из методик эксимерлазерной коррекции близорукости. Воздействие эксимерного лазера на роговицу приводит к уплощению и изменению её преломляющей силы.
LASIK (лазерный кератомилез in situ) — метод, являющийся последним словом в хирургии близорукости, дальнозоркости, астигматизма
56. Физиология слухового анализатора
Слуховой анализатор - единая система, начинающаяся от ушной раковины и заканчивающаяся в височной доле полушария. Адекватным раздражителем слухового анализатора является звук, то есть механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды. Ухо человека воспринимает звуковые частоты от 16 до 20000 Гц. Единицей измерения уровня громкости звука является децибел. Минимальная сила звука, способная вызвать звуковые ощущения, называется порогом слухового ощущения. Важнейшим свойством слухового анализатора является способность определять направление звука получило название ототопики. Она дает человеку возможность ориентироваться в пространстве, но осуществимо это только при нормальном слухе на оба уха (биуральном слухе). Периферический отдел слухового анализатора выполняет две функции:
1 - звукопроведение - доведение звуковой волны до рецепторов;
2 - звуковосприятие - трансформацию физической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение периферического рецептора с последующей передачей в кору головного мозга.
Звукопроводящая функция обеспечивается наружным и средним ухом. Ушная раковина у человека по сравнению с животными сохранила небольшое значение в улавливании звука. Наружный слуховой проход проводит звуковую волну до барабанной перепонки. Наличие препятствия в слуховом проходе значительно снижает слух. Звуковая волна, вызывая колебания барабанной перепонки, распространяется на цепь слуховых косточек. Пластинка стремени, вставленная в окно преддверия, вызывает колебания перилимфы, которые передаются на основную мембрану. Этот путь получил название воздушной проводимости, по которой судят о состоянии органов, обеспечивающих звукопроводящую функцию (кондуктивный тип поражения).
Костная проводимость осуществляется через сосцевидный отросток, минуя наружное ухо и барабанную полость, и является свидетельством качества звуковоспринимающего аппарата (нейросенеарный тип поражения).
Звуковоспринимающая функция обеспечивается спиральным органом, который является периферической частью слухового анализатора. Физическая энергия колебаний превращается в физиологический процесс нервного возбуждения, которое передается по проводящим путям в центральную часть слухового анализатора (височную долю), превращаясь в ощущение звука.
Для обеспечения нормальной слуховой функции необходимо нормальное состояние звукопроводящей и звуковоспринимающей систем. Существует несколько теорий, объясняющих процесс звуковосприятия.
Наибольшее распространение получила теория резонанса Гельмгольца. Согласно этой теории на звуки реагируют волокна основной мембраны аналогично струнным музыкальным инструментам. На основании улитки расположены короткие тонкие натянутые волокна мембраны, резонирующие на высокие звуки. В верхнем завитке улитки более длинные, толстые и менее натянутые волокна резонируют на низкие тоны.
57. Физиология вестибулярного анализатора
Из рецепторов вестибулярного анализатора постоянно исходят импульсы, регулирующие тонус мышц как во время покоя (статика), так и во время движения (кинетика). В последнем случае благодаря раздражению этих рецепторов, вызванному ускорением, возникают двигательные реакции, способствующие сохранению равновесия тела.
Поэтому вестибулярный анализатор по праву занимает заметное место среди анализаторов (органы мышечно-суставной чувствительности, кожа, глаза), обеспечивающих равновесие тела и ориентацию в пространстве. Уже в 1870 г. Гольц (Goltz) высказал мысль, что вестибулярный аппарат является «органом чувств для равновесия головы, а значит и тела». Значение вестибулярного анализатора в жизни животного организма весьма велико.
Любое движение животного или человека сопряжено с изменением положения либо тела, либо отдельных его частей в пространстве. Кинестетический анализатор постоянно получает сигналы от всех многочисленных рецепторов, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, суставных поверхностях и коже, и этим обеспечивает точную координацию движений. При локомоции животного раздражению подвергаются рецепторные аппараты, заложенные в полукружных каналах и мешочках преддверия лабиринта. Этим обеспечивается сигнализация о направлении и скорости движения даже при пассивном перемещении тела, т. е. тогда, когда другие рецепторные аппараты двигательного анализатора раздражаются слабо или совсем не раздражаются. Это наблюдается при определенных условиях передвижения на транспорте, в токах воды или воздуха у рыб и птиц.
Значение функции вестибулярного анализатора особенно отчетливо выступает в темноте, при выключенной зрительной ориентации. Рефлексы положения исходят из отолитового рецептора, который даже при нормальном положении головы постоянно раздражается силой тяжести, благодаря чему поддерживается правильное распределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей. Любое же изменение положения головы в поле силы тяжести (например, наклон, подъем, поворот) сразу же сказывается на тонусе мышц глаз, шеи, туловища и конечностей, причем создается наиболее выгодное соотношение этого тонуса.
Кроме того, возникает ряд двигательных рефлексов, направленных к возврату головы в нормальное симметричное положение. Благодаря вестибулярному анализатору мы ощущаем и можем подвергнуть анализу движения нашего тела (головы) в пространстве, например, определяем направление и скорость движения как прямолинейного, так и кругового.
Наконец, всякое изменение направления земного ускорения по отношению отолитового рецептора ощущается нами как изменение угла наклона тела (головы). Поэтому вестибулярный анализатор по праву можно причислить к органам чувств. Тонкий анализ и точную координацию движения вестибулярный анализатор выполняет совместно с мышечно-суставным, кожным и зрительным анализаторами, являясь вместе с ними одним из важных анализаторов пространства.
58. Двигательный анализатор и его роль в координации движений
Рецепторный аппарат, заложенный в мышцах, сухожилиях, связках и суставных поверхностях, имеет огромное значение для тонкого анализа и точной координации движения. С помощью этого аппарата воспринимаются положения тела в пространстве, его позы, а также пассивные и активные движения отдельных частей тела. Поэтому данные рецепторы называются также рецепторами мышечно-суставной чувствительности. Рецепторный аппарат мышц и сухожилий является периферическим отделом двигательного анализатора и представлен проприорецепторами, воспринимающими различное состояние мышечного напряжения.
Сокращения или растяжения мышц и сухожилий являются специфическими раздражителями для рецепторов двигательного анализатора. Это доказано записью токов действия в афферентных нервах при растяжении или сокращении мышц.
При анализе положения тела в пространстве большое значение имеют не только те раздражения, которые возникают при сокращении в мышцах, в сухожилиях и суставах, но также и те раздражения, которые при этом имеют место в коже, так как каждое движение в большей или меньшей степени сопровождается деформацией кожи.
Двигательные реакции человека являются чрезвычайно разнообразными и тонкими, что обусловлено непосредственной связью со сложным строением двигательного анализатора, особенно его кортикального отдела.
Роль и значение двигательного анализатора особенно проявляется в тех случаях, когда функция этого анализатора нарушена в том или другом его отделе. Например, при поражении задних корешков спинного мозга. У больных, страдающих этим заболеванием, наблюдаются значительные расстройства координации движений — атаксия.
Последствия поражения двигательного анализатора показывают, какую огромную роль он играет в чрезвычайно сложной и многообразной мышечной деятельности человека. Функция двигательного анализатора значительно улучшается в результате постоянного участия других анализаторов — кожного, зрительного и т. д. Это участие выражено в такой степени, что при различных поражениях двигательного анализатора функция его может быть частично заменена другими анализаторами.
Важное значение, которое имеет двигательный анализатор, наряду со зрительным, осуществляется в таких сложных актах, как пространственное восприятие, оценка расстояния и т. п.
59. Кожный анализатор
Кожный анализатор, совокупность анатомо-физиологических механизмов, обеспечивающих восприятие, анализ и синтез механических, термических, химических и др. раздражений, падающих из внешней среды на кожу и некоторые слизистые оболочки (полости рта и носа, половых органов и др.).
Как и др. анализаторы, К. а. состоит из рецепторов, проводящих путей, передающих информацию в центральную нервную систему (ЦНС), и высших нервных центров в коре головного мозга. К. а. включает разные виды кожной чувствительности: тактильную (прикосновение и давление), температурную (тепло и холод) и болевую (ноцицептивную). Рецепторов прикосновения и давления (механорецепторов), осуществляющих функцию осязания, в коже человека свыше 600 тыс. Ощущение тепла и холода возникает при раздражении терморецепторов, которых около 300 тыс., в том числе около 30 тыс. тепловых рецепторов.
Вопрос о самостоятельной болевой рецепции ещё не решен: одни признают наличие в коже 4 видов рецепторов — тепла, холода, прикосновения и боли — с раздельными системами передачи импульсов; другие считают, что одни и те же рецепторы и проводники могут быть болевыми и неболевыми в зависимости от силы раздражения.
Среди кожных рецепторов встречаются свободные нервные окончания, обычно рассматриваемые как болевые рецепторы; осязательные тельца Мейснера и Меркеля, тельца Гольджи — Маццони и Фатера — Пачини (рецепторы давления), концевые колбы Краузе (рецепторы холода), тельца Руфини (рецепторы тепла) и др. Эти рецепторы, за исключением болевых, легко адаптируются к раздражениям, что выражается в снижении чувствитеьности.
Нервные волокна от кожных рецепторов в ЦНС различаются строением, толщиной и скоростью проведения импульсов: самые толстые передают главным образом тактильную чувствительность со скоростью 50— 140 м/сек. Волокна температурной чувствительности несколько тоньше, скорость проведения 15—30 м/сек, тонкие волокна лишены миелиновой оболочки и проводят импульсы со скоростью 0,6—2 м/сек.
Чувствительные пути К. а. проходят через спинной и продолговатый мозг в зрительные бугры, связанные с задней центральной извилиной теменной области коры головного мозга, где нервное возбуждение превращается в ощущение. От всех чувствительных путей, идущих в головной мозг, отходят ветви в ретикулярную формацию ствола мозга.
В нормальных условиях кожные раздражения не воспринимаются раздельно. Ощущения формируются в виде сложных целостных реакций. В интеграции восприятий принимают участие разные отделы ЦНС и вегетативной нервной системы. От их состояния и взаимодействия зависят характер (модальность) и эмоциональная окраска ощущений, возникающих вследствие деятельности К. а.
60. Общее представление о нервно-мышечном аппарате, функциональная нейромоторная (двигательная) единица
Нервно-мышечный аппарат — это совокупность двигательных единиц. Каждая ДЕ включает мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ остается неизменным у человека. Количество МВ в мышце возможно и поддается изменению в ходе тренировки, однако, не более чем на 5 %. Поэтому этот фактор роста функциональных возможностей мышцы не имеет практического значения. Внутри МВ происходит гиперплазия (рост количества элементов) многих органелл. Изменяется также количество капилляров, обслуживающих МВ.
Миофибрилла является специализированной органеллой мышечного волокна (клетки). Она у всех животных имеет примерно равное поперечное сечение. Состоит из последовательно соединенных саркомеров, каждый из которых включает нити актина и миозина. Между нитями актина и миозина могут образовываться мостики и при затрате энергии, заключенной в АТФ, может происходить поворот мостиков, т. е. сокращение миофибриллы, сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы. Мостики образуются в присутствии в саркоплазме ионов кальция и молекул АТФ, в расслабленном мышечном волокне концентрация ионов кальция очень низкая. Увеличение количества миофибрилл в мышечном волокне приводит к увеличению его силы, скорости сокращения и размера. Вместе с ростом миофибрилл происходит разрастание и других обслуживающих миофибриллы органелл, например, саркоплазматического ретикулума.
Саркоплазматический ретикулум — это сеть внутренних мембран, которая образует пузырьки, канальцы, цистерны. В МВ СПР образует цистерны, в этих цистернах скапли-ваются ионы кальция (Са). К мембранам СПР прикреплены ферменты гликолиза, поэтому при прекращении доступа кислорода происходит значительное разбухание каналов. Это явление связано с накоплением ионов водорода (Н), которые вызывают частичное разрушение (денатурацию) белковых структур, присоединение воды к радикалам белковых. В мембраны СПР встроены натрий калиевые и кальциевые насосы, поэтому можно предположить, что увеличение поверхности мембран СПР по отношению к массе миофибрилл должно вести к росту скорости расслабления МВ.
Поддержание максимального темпа обеспечивается запасами в МВ АТФ, массой миофибриллярных митохондрий, массой саркоплазматических митохондрий, массой гликолитических ферментов и буферной емкостью содержимого мышечного волокна и крови. Все эти факторы влияют на процесс энергообеспечения мышечного сокращения, однако, способность поддерживать максимальный темп должна зависеть преимущественно от митохондрий СПР. Увеличивая количество окислительных МВ или, другими словами, аэробных возможностей мышцы, продолжительность упражнения с максимальной мощностью растет. Поэтому процесс поддержания концентрации КрФ при преобладании в мышце аэробных процессов идет по мере выполнения упражнения все более эффективнее. Важно также то, что митохондрии активно поглощают ионы водорода, поэтому при выполнении кратковременных предельных упражнений (10-30 с) их роль больше сводится к буферированию закисления клетки.
Митохондрии располагаются везде, где требуется в большом количестве энергия АТФ. В мышечных волокнах энергия требуется для сокращения миофибрилл, поэтому вокруг них образуются миофибриллярные митохондрии.
61. Классификация мышц. Режимы работы скелетной мускулатуры
Единой классификации мышц нет. Мышцы подразделяют по величине и форме, функциям, положению в теле человека, функциональному признаку, направлению мышечных волокон.
По функциональному признаку все мышцы подразделяются на две группы: произвольные и непроизвольные мышцы.
Произвольные мышцы состоят из поперечнополосатой мышечной ткани и сокращаются по воле человека (произвольно).
Непроизвольные мышцы состоят из гладкой мышечной ткани и находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов, а также в коже.
Следует иметь в виду, что сердечная мышца хотя и сокращается непроизвольно, но состоит из поперечнополосатой мышечной ткани особого строения.
В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие, короткие и круговые мышцы
Начало мышцы может быть не одиночным, а разделённым на две, три, четыре части - головки. Соответственно своему строению подобные мышцы называются двуглавыми, трехглавыми и четырехглавыми.
По функциям мышцы подразделяются на мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, отводящие от средней линии и приводящие к ней, вращающие кнаружи (супинаторы) и вращающие вовнутрь (пронаторы), мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты.
По положению в теле человека выделяют следующие группы мышц: мышцы туловища, мышцы головы, мышцы верхней и мышцы нижней конечностей.
В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).
• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.
• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.
• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.
62. Классификация нервных волокон по морфо-функциональным критериям
По толщине и по скорости проведения нервного импульса волокна делятся на три основных типа: A, B и С.
Волокна типа А самые толстые волокна в нс. Все волокна типа А миелинизированные. Их диаметр варьируется от 3 до 22 мкм (микрометров). Скорость проведения нервного импульса – от 5 до 120 м/с. Чем толще волокно, тем быстрее проведение по нему нервного импульса. Волокна типа А делятся на четыре вида:
- Аα. Диаметр от 13 до 22 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 70 до 120 м/с. Это самые толстые и быстрые волокна в нервной системы. Эти волокна иннервируют скелетные мышцы.
- Аβ. Диаметр от 8 до 13 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 40 до 70 м/с. Они относятся к афферентным волокнам рецепторов давления и прикосновения.
- Аγ. Диаметр от 4 до 8 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 15 до 40 м/с. Эфферентные волокна мышечных веретен и часть афферентных волокон идущих от давления и прикосновения. Также, это волокна 1-го афферентного нейрона.
- Аδ. Диаметр от 3 до 4 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 5 до 15 м/с. Афферентные волокна от кожных температурных и кожных болевых рецепторов. Также, частично, рецепторы давления.
Волокна типа В частично миелинизированные. Они более тонкие, чем волокна типа А. Диаметр этих волокон от 1 до 3 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 3 до 18 м/с. Это волокна вегетативной нервной системы (боковые рога спинного мозга) преганглионарные волокна.
Волокна типа С немиелизированные. Диметр от 0.5 до 2 мкм. Скорость проведения нервного импульса от 1.5 до 3 м/с. Волокна вегетативной НС постганглионарные волокна и в соматической НС болевые и температурные.
Закон анатомо-физиологической целостности: Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.
Закон изолированного проведения возбуждения: Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
1. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
2. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
3. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.
Закон двустороннего проведения возбуждения: Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
63. Эффекторный отдел нейромоторного аппарата Строение поперечно-полосатых мышц
Мозжечок — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.
У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.
Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.
Поперечнополосатые мышечные волокна имеют длину от 150 мкм до 12 см. Каждое волокно содержит миофибриллы толщиной 1—2 мкм, которые состоят из протофибрилл диаметром 20 нм, отвечающих за сократительную деятельность. Миофибриллы заключены в малодифференцированную саркоплазму, содержащую ядерно-протоплазматические образования. В зависимости от количества миофибрилл и саркоплазмы выделяют белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл, чем в красных волокнах. Их функциональная особенность заключается в том, что быстрее, но с меньшей силой сокращаются белые волокна — языка, мимических мышц и др. Красные волокна сокращаются медленнее, но развивают большую силу. Помимо этого, в мышце различают интрафузальные и экстрафузальные мышечные волокна. Около 30% двигательных нервов заканчивается на интрафузальных мышечных волокнах, находящихся внутри небольших мышечных веретен. Интрафузальные мышечные волокна, числом 2—10 на одно веретено, находятся по его концам. Они прикрепляются к эластичной соединительнотканной зоне — ядерной сумке или мышечной трубке, содержащей первичный рецептор, находящийся между двумя сократимыми концами веретена. Первичные рецепторы очень чувствительны к раздражению. Мышцы имеют нервы, как чувствительные, так и двигательные. Двигательная нервная клетка с отростком, иннервирующим мышечное волокно, представляют единую функциональную единицу. Мышцы в зависимости от точности и скорости выполняемых движений имеют различную количественную двигательную иннервацию. Каждое мышечное волокно окружено сарколеммой (оболочкой), представляющей опорный аппарат волокна. Сарколемма связана с эндомизием, состоящим из коллагеновых и эластических волокон. Эндомизий залегает между мышечными волокнами и на их концах продолжается в сухожилия. Мышечные волокна объединены в мышечные пучки первого порядка. Пучки волокон первого порядка объединяются в пучки второго порядка; они находятся в контакте с фасцией, покрывающей мышцу.
64. Механизм мышечного сокращения. Виды мышечных сокращений (одиночное и титаническое сокращение)
В настоящее время принято считать, что биохимический цикл мышечного сокращения состоит из 5 стадий:
1) миозиновая «головка» может гидролизовать АТФ до АДФ и Н3РО4(Pi), но не обеспечивает освобождения продуктов гидролиза. Поэтому данный процесс носит скорее стехиометрический, чем каталитический, характер (см. рис. 20.8, а);
2) содержащая АДФ и Н3РО4 миозиновая «головка» может свободно вращаться под большим углом и (при достижении нужного положения) связываться с F-актином, образуя с осью фибриллы угол около 90° (см. рис. 22.8, б);
3) это взаимодействие обеспечивает высвобождение АДФ и Н3РО4 из актин-миозинового комплекса. Актомиозиновая связь имеет наименьшую энергию при величине угла 45°, поэтому изменяется угол миозина с осью фибриллы с 90° на 45° (примерно) и происходит продвижение актина (на 10–15 нм) в направлении центра саркомера (см. рис. 20.8, в);
4) новая молекула АТФ связывается с комплексом миозин–F-актин (см. рис. 20.8, г);
5) комплекс миозин–АТФ обладает низким сродством к актину, и поэтому происходит отделение миозиновой (АТФ) «головки» от F-актина. Последняя стадия и есть собственно расслабление, которое отчетливо зависит от связывания АТФ с актин-миозиновым комплексом (см. рис. 20.8, д). Затем цикл возобновляется.
Одиночное сокращение мышцы вызывается одиночным раздражением. Если раздражения посылать к мышце друг за другом, то характер сокращения будет зависеть от частоты посыпаемых раздражений.
Если интервал между раздражениями превышает длительность единичного сокращения (до 10 раздражений в секунду), то в промежутке между двумя раздражениями мышца успеет сократиться и расслабиться.
Если наносить более частые раздражения, например 15 — 20 и секунду, то каждое новое раздражение будет воздействовать па мышцу в момент, когда она полностью еще не расслабилась от предыдущего сокращения.
Поэтому на ряд следующих друг за другом раздражений мышца будет все более и более укорачиваться.
Такое длительно протекающее относительно предельное сокращение называется тетанусом.
Описанное сокращение называется неполным, или зубчатым, тетанусом. Более частые раздражения, например свыше 25 в секунду, вызывают полный, или гладкий, тетанус.
В естественных условиях все сокращения мышц у животных при любых движениях являются тетаническими. Мышца сердца неспособна к тетаническому сокращению.
65. Особенности строения и функции гладких мышц
Гладкие мышцы — сократимая ткань, состоящая, в отличие от поперечнополосатых мышц, из клеток (а несинцития) и не имеющая поперечной исчерченности.
Сократимый материал
Сократимый материал — протофибриллы — обычно располагается в цитоплазме изолированно; только у некоторых животных они собраны в пучки — миофибриллы. В гладких мышцах найдены все три вида сократимого белка — актин, миозин и тропомиозин.
Клеточные органоиды
Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов.
Сокращения гладких мышц
В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев. Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.
Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. В частности, благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке. Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры. Например, ГМК (гладкомышечные клетки) содержатся в широкой связке матки.
66. Вегетативная нервная система
Все функции организма можно условно разделить на соматические или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней информации и деятельностью мышц, и на вегетативные (растительные), связанные с деятельностью внутренних органов (дыханием, кровообращением, пищеварением, выделением, обменом веществ, ростом и размножением).
Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы.
В вегетативной нервной системе различают центральную и периферическую части. Центральная часть находится в головном и спинном мозге и представлена скоплениями нейронов (ядра, центры). Периферическая часть состоит из многочисленных нервных узлов и нервных волокон. Отростки вегетативных центров, выходящие из головного или спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых или черепно-мозговых нервов, называются предузловыми (преганглионарными) волокнами. Они контактируют с клетками, находящимися в периферических вегетативных узлах, от которых отходят послеузловые (постганглионарные) волокна, заканчивающиеся в иннервируемом ими органе. Таким образом, характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является двухнейронное строение (один нейрон находится в центральной нервной системе, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе).
Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.
Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы – с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью
ацетилхолина. Нервные центры симпатической нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Волокна, выходящие из этих центров, направляются к симпатическим ганглиям, образующим вдоль позвоночника два симпатических ствола, от которых нервные волокна расходятся практически по всему телу, регулируя деятельность всех органов и тканей.
Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге – от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, а в спинном мозге – от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи него. Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или симпатических узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без участия центральной нервной системы – «периферические рефлексы».
Нервные центры парасимпатической нервной системы располагаются в среднем и продолговатом отделах головного мозга и в крестцовых сегментах спинного мозга. В отличии от симпатической нервной системы волокна парасимпатической нервной системы не подходят к гладкой мускулатуре кожи, к скелетным мышцам и к большинству кровеносных сосудов.
67. Общая характеристика желез внутренней секреции, понятие о гормонах и их биологическое действие
К эндокринной (внутренней секреции) системе относятся: эпифиз (верхний придаток или шишковидная железа), гипофиз (нижний придаток), щитовидная и околощитовидные железы, корковое и мозговое вещество надпочечников, островки Лангерганса поджелудочной железы, яички и яичники (половые железы или гонады), вилочковая или зобная железа (тимус). Формирование эндокринной системы и начало функционирования ряда желез внутренней
секреции происходит до рождения ребенка. Эндокринные железы (греч. Endon – внутри, krinein – выделять) имеют небольшую массу (от долей до нескольких граммов) и характеризуются отсутствием выводных протоков и выделением продуцируемых веществ, гормонов (от греч. hormаn–возбуждать) в кровь.
Гормоны оказывают: 1) метаболическое действие на обмен веществ, 2) морфогенетическое действие на формообразовательные процессы, 3) кинетическое (включающее) действие на исполнительные органы, 4) корригирующее действие на функциональную активность органов и тканей.
Они влияют на органы, ткани, клетки-мишени дистантно.
По химической структуре выделяют 3 группы гормонов.
1.Белковые гормоны – адренокортикотропный гомон (АКТГ), соматотропный гормон (СТГ), тиротропный гормон (ТТГ), фолликулостимулирующий гормон или фоллитропин (ФСГ), лютеинизирующий гормон или лютропин (ЛГ), меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), антидиуретический гормон или вазопрессин (АДГ), пролактин, тироглобулин, паратгормон, кальцитонин, инсулин, глюкагон.
2.Стероидные (или липидные) гормоны – кортикостерон, кортизол, альдостерон, прогестерон, эстрадиол, эстрон, эстриол, тестостерон.
3.Горомоны, производные аминокислот – адреналин, норадреналин, тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3).
Белковые гормоны в крови переносятся в свободном состоянии, стероидные и тироидные гормоны в связанном с белками (альбумины, преальбумины) и эритроцитами состоянии. Существуют белки–транспортеры избирательно связывающие определенные гормоны: кортизол– транскортин, тироксин–тироксинсвязывающий глобулин, половые гормоны – sex–глобулин.
Активность действия гормонов определяется их синтезом, скоростью выделения, концентрацией, скоростью транспорта, наличием свободных форм и скоростью разрушения. Регуляция функциональной активности эндокринных желез осуществляется: прямым действием веществ на клетки (например, глюкозы на β–клетки островков Лангерганса); через выработку гипоталамусом нейрогормонов, либеринов и статинов, а также через гипофиз, обеспечивающий связь эндокринных желез. Роль прямых, нервно–проводниковых влияний на
секрецию гормонов сводится к продукции катехоламинов мозговым веществом надпочечников и мелатонина эпифизом. Биологический эффект действия гормонов определяется его взаимодействием с рецепторами мембран клетки осуществляемое с помощью передатчика, «вторичного мессенджера».
68. Роль гипоталамуса и гипофиза в физиологической регуляции функций организма, взаимосвязь желез внутренней секреции с центральной нервной системой
Гипоталамус принимает участие в нервной и гуморальной регуляции физиологических функций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной деятельности эндокринной системы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует вещества, которые гуморальным путем влияют на отдельные функции организма.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 632 | Нарушение авторских прав
|