АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Этапы развития нервной системы в эмбриогенезе. Дифференциация мозга в эмбриогенезе

Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономерно связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь между ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюционного и индивидуального развития.

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом. Установлено, что нервная система зарождается в пласте клеток на дорзальной поверхности развивающегося эмбриона (нервной пластинке), из которой образуется нервная трубка. Процесс превращения части клеток наружного зародышевого слоя в специализированную ткань, из которой развивается ЦНС, называется индукцией. После индукции нервной пластинки в развитии любой части мозга выделяются следующие стадии: 1) местное деление зародышевых клеток в различных участках; 2) перемещение (миграция) зародышевых клеток из зоны, в которой они возникли, к местам их окончательного пребывания; 3) объединение (агрегация) клеток, приводящее к формированию четко выделяемых участков мозга; 4) дифферен-цировка незрелых нейронов; 5) формирование связей с другими нейронами; 6) избирательная гибель некоторых нейронов; 7) ликвидация одних, ранее сформировавшихся, связей и стабилизация других.

Следующий важный этап специализации мозга - выделение на головном конце трубки трех выпуклостей (мозговых пузырей), соответствующих трем главным отделам мозга: переднему, среднему и заднс-му. Далее пузырь, соответствующий передней части мозга, делится на конечный мозг, из которого впоследствии образуется кора больших полушарий, и промежуточный мозг.

Конечный мозг проходит еще три стадии развития. Первая стадия ~ образование обонятельных долей, гиппокампа и других структур, т-е лимбической системы (древних подкорковых образований). На второй стадии происходит утолщение стенок переднего отдела мозга. Ю

йХ формируются базальные ганглии, играющие важную роль в осуществлении двигательных функций, а также миндалевидное ядро -важный центр контроля адаптивных реакций организма. Третья стадия оазвития конечного мозга - формирование коры больших полушарий.

В настоящее время одно из главных направлений анализа эмбрионального опыта связано с изучением роли половых гормонов.

Известно, что пол будущего ребенка определяется при зачатии. Женские половые хромосомы XX одинаковы, поэтому в женском организме образуются яйцеклетки, несущие каждая по одной Х-хромосоме. цЛужские половые хромосомы разные - XY, поэтому в мужском организме образуются сперматозоиды, несущие либо Х-, либо Y-хромосо-му. Пол ребенка определяется тем, какую хромосому несет сперматозоид: если X, ребенок будет женского пола, если Y - мужского.

Однако генетическое определение пола при оплодотворении - лишь первая стадия половой идентификации будущего организма. Именно в Y-хромосоме, в ее коротком плече, находится важнейший «мужской» ген, участвующий в кодировании синтеза специфического «мужского» антигена H-Y, который необходим для маскулинизации зародышевых половых желез и развития организма мужского типа. Решающая стадия определения пола связана с половой специализацией зародышевых половых желез (гонад): в присутствии антигена H-Y они становятся семенниками, в отсутствие - яичниками. Таким образом, наличие Y-хромосомы изменяет направление развития эмбриона, сформировавшиеся половые железы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная генетическая программа половой специализации превращается в гормональную.

В ходе половой дифференцировки гормоны модифицируют структуры созревающего организма, в том числе мозга, определяя программу будущего полового поведения. Мужские половые гормоны, так называемые андрогены, главный из которых - тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм. Женские половые гормоны - эстрогены - отвечают за феминизацию развивающегося организма. Надо иметь в виду, что половые гормоны в основном производятся соответствующими половыми железами, но и другие железы, например надпочечники, могут продуцировать в небольших количествах половые гормоны противоположного пола. Таким образом, в больших или меньших количествах у обоих полов могут присутствовать гормоны противоположного пола.

Концепция Гешвинда объясняет возникающие на более поздних этапах онтогенеза половые и тендерные различия особенностями продукции зародышевых мужских половых гормонов. В соответствии с этой Концепцией эмбриональный тестостерон (мужской половой гормон) влияет на темпы роста полушарий и отвечает за возможные различия мужского и женского мозга. Согласно этой концепции, высокий уро-ень тестостерона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития левого полушария. Под влиянием тестостерона медленнее проходит миграция нейронов к местам их окончательного расположения, что в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных свя! зей. Тестостерон присутствует у плодов обоего пола, но у эмбрионов мужского пола его концентрация намного выше, поэтому у них сильнее, чем у плодов женского пола, тормозится развитие левого полуща. рия. В результате в мужском эмбриогенезе создаются более благоприятные условия для развития правого полушария со всеми вытекающи. ми из этого последствиями (имеются в виду половые различия в развитии способностей: преимущественное развитие «левополушарных» вербальных, способностей у женщин, и «правополушарных», пространственных, - у мужчин).

Кроме того, действие тестостерона может так сильно затормозить развитие левого полушария, что центры ведущей руки и речи иногда переносятся из левого полушария в правое и ребенок становится левшой с центром речи в правом полушарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин левшество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. По данным Н. Гешвинда, левши - обычно мужчины -более подвержены некоторым заболеваниям иммунной системы. Последнее связано с тем, что тестостерон оказывает тормозящее действие и на развитие иммунной системы. Поскольку леворукость и иммунные расстройства имеют тенденцию передаваться по наследству, Гешвинд пришел к выводу, что некоторые генные комплексы, ответственные за реактивность иммунной системы, регулируют уровень тестостерона в крови, в результате у отдельных индивидов наблюдается либо избыточная секреция этого гормона, либо повышенная чувствительность к нему. Если эта гипотеза найдет дальнейшие подтверждения, она сможет объяснить особенности половых различий функциональной асимметрии мозга.

Мозг зародыша, образно говоря, «купается в гормонах», при этом формируется специфическая для каждого пола система нейроэндокрин-ной регуляции, включающая в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование некоторых центров мозга (гипоталамуса, гиппо-кампа, миндалевидного тела и ряда других структур).

Итогом половой дифференцировки мозга является разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к гормональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т. е. феминизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейроэндокринную предрасположенность к полоспецифическому поведению на более поздних этапах развития. Имеются, например, данные, что дети, находившиеся под влиянием ai дрогенных веществ, более агрессивны, чем дети, не испытавшие тако го влияния. Так, по данным Р.Бэрон и Д.Ричардсон, мальчики и девоч ки, подвергавшиеся воздействию андрогенов в дородовый период, отличие от их братьев и сестер, избежавших этого, при разрешении конфликтов были склонны к агрессивным выпадам с применением физич ской силы.

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба от верхнего края I шейного позвонка до I–II поясничного позвонка (рис. 19). Средняя длина спинного мозга человека равна примерно 43 см, средний вес – около 30 г. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдой, паутинной и сосудистой.

Спинной мозг имеет форму цилиндра, несколько сплюснутого в передне-заднем направлении (рис. 20). В его шейном и поясничном отделах заметны два утолщения – шейное утолщение и пояснично-крестцовое утолщение (см. рис. 11). Формирование этих утолщений обусловлено скоплением в этих участках спинного мозга большого количества нервных клеток и волокон, иннервирующих верхние и нижние конечности. Так как руки у человека могут выполнять большее число движений, шейное утолщение имеет большую площадь сечения, чем пояснично-крестцовое.

В своей верхней части спинной мозг нечётко граничит с продолговатым мозгом, а внизу постепенно суживается в виде мозгового конуса и переходит вконцевую нить. Концевая нить, за исключением верхних участков, не содержит нервных клеток, а является соединительнотканым образованием. В крестцовом канале концевая нить срастается с твёрдой мозговой оболочкой и прикрепляется к надкостнице II копчикового позвонка. За счёт этого спинной мозг фиксируется в позвоночном канале. Вместе с пояснично-крестцовыми спинномозговыми нервами, отходящими от мозгового конуса вертикально вниз, терминальная нить образует так называемый конский хвост (см. рис. 11).

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель (см. рис. 20, А). По середине задней поверхности спинного мозга проходит задняя срединная борозда (см. рис. 20, Б). Сагиттальная плоскость, проходящая через срединную щель и заднюю срединную борозду, делит спинной мозг на правую и левую симметричные половины.

Латеральнее передней срединной щели находится передняя латеральная борозда, являющаяся местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков.

Латеральнее задней срединной борозды находится задняя латеральная борозда, место вхождения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков. Задние и передние корешки спинного мозга соединяются и дают начало спинномозговым нервам. У места соединения корешков видны утолщения – спинальные ганглии (спинномозговые узлы), содержащие тела чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

На всём протяжении спинного мозга от него отходит с каждой стороны по 31 паре корешков. Отрезок спинного мозга, соответствующий четырём корешкам (по одному переднему и одному заднему с каждой стороны), называютсегментом спинного мозга. Соответственно, всего спинной мозг состоит из 31 сегмента, среди них различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.

Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, так как длина каждого сегмента около 1 см, а это намного меньше высоты тел позвонков (см. рис. 19). По этой причине порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковым номерам одноименных позвонков. Это же объясняет тот факт, что спинномозговые нервы, начиная с грудных, направляются к месту выхода из позвоночного канала всё более вертикально вниз, а от мозгового конуса (в составе конского хвоста) идут почти вертикально.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества (см. рис. 20). Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектор — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эф «…У человека роль тормоза по отношении к непроизвольным рефлекторным движениям выполняет кора больших полушарий: связанные с этой работой, как мы вскоре убедимся, воля, сознательное волевое усилие, а также напряжение внимания могут в известных пределах подавить непроизвольные движения; но так как воля у человека поддаётся укреплению и усовершенствованию путём воспитания или самовоспитания, то понятно, что некоторые нежелательные или слишком энергичные рефлексы (напр.: резкие, порывистые движения, громкий смех, недержание мочи и т.п.) могут быть постепенно устранены или в значительной мере смягчены…». Стр.62.

«…Сильное болевое раздражение также способно подавить нормальный рефлекс, служить для него тормозом: упомянутый коленный рефлекс «задерживается», если одновременно произвести где-либо кожное раздражение; таким же путём можно подавить и рефлекторный акт чихания. Существуют в здоровом теле механизмы, которые способны понижать и подавлять рефлекторные движения. Это так наз. задерживающие или тормозящие влияния, которые исходят из головного мозга и существование которых первый изучил путём опытов на лягушках русский учёный С е ч е н о в …».

Показано, что коленный рефлекс не может быть простейшим по определению, так как он является ситуационно - зависимым от воздействия на организм. Поэтому, стоит согласиться с тем, что в "рефлекторную дугу" по которой осуществляется коленный рефлекс входит значительно больше звеньев, нежели считалось ранее. Это было известно уже в 1924-35 годах, но почему-то было забыто...

В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза.

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

фектор (мышцу или железу).

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 759 | Нарушение авторских прав