I.Специализация патогенов
Введение
В целом, картина взаимоотношений патогенов и растений-хозяев сложна и многообразна. Одни патогены способны поражать лишь определенную ткань одного вида растения-хозяина. Другие, напротив, вызывают системное поражение у видов растений, относящихся к разным классам. Между этими крайними возможностями располагается очень большое число патогенов, в разной степени поражающих разное количество видов растений-хозяев. Специализация патогена— это способность паразитировать на одном, нескольких или многих видах растений-хозяев. Специализация патогенов определяется прежде всего их приуроченностью к определенному питающему субстрату и способностью эффективно усваивать его.
I.Специализация патогенов
Специализация патогена — это способность паразитировать на одном, нескольких или многих видах растений-хозяев. Специализация патогенов определяется прежде всего их приуроченностью к определенному питающему субстрату и способностью эффективно усваивать его.
В целом, картина взаимоотношений патогенов и растений-хозяев сложна и многообразна. Одни патогены способны поражать лишь определенную ткань одного вида растения-хозяина. Другие, напротив, вызывают системное поражение у видов растений, относящихся к разным классам. Между этими крайними возможностями располагается очень большое число патогенов, в разной степени поражающих разное количество видов растений-хозяев.
Различные способности патогенов к паразитизму определяются их генетическими и физиологическими свойствами. Большое значение имеют наличие генов вирулентности и эффективность их продуктов. Очень важную роль играет активность ферментативного аппарата патогенов, позволяющая использовать субстрат в доступной форме.
Специализацию патогенов определяют также защитные реакции растений-хозяев. Барьерные факторы и химические процессы блокируют внедрение многих паразитов в растение. В то же время другие паразиты способны преодолевать такие барьеры.
Нередко на специализацию паразитов оказывают влияние и внешние условия, экологические факторы. Так, в одних условиях паразит способен активно внедряться в растение и проходить в нем весь свой инфекционный цикл, в других — внедрение и развитие паразита ограничено, отдельные стадии цикла развития паразита могут выпадать. Наконец, при определенных условиях внедрение паразита в растение-хозяина не происходит. На изменение специализации патогенов может влиять хозяйственная деятельность человека.
Таким образом, специализация патогенов определяется их генетической предрасположенностью и физиологическими свойствами, эффективностью защитных реакций растений-хозяев и внешними условиями.
Понятие специализации наиболее уместно по отношению к видам патогенов.
Различают несколько форм специализации патогенов к растениям-хозяевам(рис.1).
Рис.1 Типы специализации патогенов
1.Гистотропная (тканевая) специализация (гистос — ткань) — способность патогена заселять лишь определенную ткань или комплекс тканей растения. Другие ткани не поражаются. Например, возбудитель слизистого бактериоза капусты бактерия Erwinia carotovora subsp. carotovora поражает в основном паренхиму(рис.2).Возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника Verticillium dahliae поражает сосудистую систему растения (рис. 3). Риккетсии в организме растений-хозяев концентрируются преимущественно во флоэме.
Рис.2 Слизистый бактериоз капусты
Рис.3 Вертицеллез хлопчатника
2.Органотропная специализация — способность патогена заселять лишь определенные органы растения. Например, Plasmodiophora brassicae поражает корни растений из семейства крестоцветных(рис.4). Возбудитель спорыньи злаков Claviceps purpurea поражает завязи и позднее развивающиеся зерновки злаков (рис.5).
Рис.4 Кила капусты
 Рис.5 Спорынья пурпурная:
слева – колос со склероциями; справа – проросший склероций.
3.Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая (стадийно-возрастная) специализация — способность патогена поражать растение-хозяина в определенный период его развития. Так, возбудители корнееда сахарной свеклы Aphanomyces cochlioides и Pythium debarianum поражают проростки от момента прорастания до образования четырех настоящих листьев (рис. 6). Возбудитель твердой головни пшеницы Tilletia tritici поражает хозяина только с момента прорастания зерновки до появления всходов (рис. 7).
Рис.6 Корнеед сахарной свеклы
 
Рис.7 Твердая головня пшеницы:
а-пораженный колос; б- головневый мешочек;
в-телиоспоры
Наконец, некоторые возбудители способны поражать растение-хозяина на разных стадиях развития. Классический пример — возбудитель пузырчатой головни кукурузы (Ustilago zeae), способный поражать кукурузу практически в любой фазе развития растения. Дейтеромицет Botrytis cinerea поражает свои многочисленные растения-хозяева в фазах вегетации, цветения и плодоношения (последние две фазы —предпочтительнее).
4.Филогенетическая специализация — способность вида патогена поражать один, несколько или много видов растений-хозяев. Филогенетической ее называют потому, что способность поражать растения-хозяева — основное направление микроэволюционного процесса паразитов. На повышение эффективности паразитизма в популяциях патогенов работает отбор, в результате действия которого появляются более приспособленные, более вирулентные формы паразитов. Результатом служит либо повышение эффективности паразитизма на одном растении-хозяине, либо расширение круга видов растений-хозяев.
Филогенетическая специализация может быть узкой и широкой.
- Узкая специализация. Патогены с узкой специализацией (их называют монофаги) паразитируют на растениях, относящихся к одному виду или роду. Узкоспециализированные патогены — это большинство облигатных паразитов и факультативных сапротрофов, а также некоторые факультативные паразиты. Они хорошо и избирательно приспособлены для поражения конкретных (нередко близкородственных) видов растений-хозяев. При коэволюции у них вырабатываются механизмы атаки, учитывающие защитные реакции, присущие видам именно их растений-хозяев.
Виды паразитов с узкой специализацией имеют выраженную иерархическую структуру (рис.8). Обычно вид способен поражать несколько родов или видов растений-хозяев, нередко близкородственных. Вид паразита подразделяется на несколько или много разновидностей или специализированных форм (formae speciales). Они приурочены к определенному роду или виду растения-хозяина.В пределах разновидности патогена выделены физиологические расы. Они отличаются друг от друга способностью по-разному поражать сорта вида растения-хозяина. При взаимодействии определенных рас и сортов в одних комбинациях наблюдают реакцию сверхчувствительности (гибель патогена, образование мелких некрозов в месте внедрения), в других — реакцию совместимости (развитие патогена, интенсивное образование пустул).
Внутривидовые группы узкоспециализированных паразитов, поражающих определенный круг растений-хозяев
Рис.8
Широкая специализация. Патогены с широкой специализацией (их называют полифаги) паразитируют на растениях одного и нескольких семейств или даже различных классов. Большинство широкоспециализированных патогенов — факультативные паразиты, однако среди них встречаются и облигатные (например, некоторые ржавчинные грибы). Значительная часть факультативных паразитов соответствует формальным родам несовершенных грибов.
Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 638 | Нарушение авторских прав
1 | 2 |
|
