Механизмы инициации движения. Моторные программы.
Сейчас уже накопилось много данных о том, что моторная кора получает информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Кроме сигналов от мозжечка в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.). Показано, что клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал.
Таким образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке И доходят до моторной коры через таламус, где они, по-видимому, предварительно взаимодействуют. Сигналы от мозжечка и базальных ганглиев распространяются не только вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный путь).
Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит через активацию командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.
По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ через рост активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обнаруживают свойство тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.
В базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся там двигательные программы. Однако, для того чтобы привести в действие весь этот механизм, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком для этого процесса.
Изучение этого механизма привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т. е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других потребностей. С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — церебральная кора или «когнитивный мозг». Он обеспечивает инициацию различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.
Все процессы управления движением делятся на 3 фазы: блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром, и ассоциативную кору, блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы. Нужно иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям интеграцию обширной проприоцептивной и экстероцептивной информации.
Таким образом объясняются не только инициации непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита «произвольным в произвольном движении является его цель». Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. И в отличие от животных они являются специфически человеческой функцией и тесно связаны с речью.
Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурией и его сотрудниками. Они показали, что активизация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии у аномальных детей приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка.
Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Произвольные движения так же, как и непроизвольные, являются результатом сопряженной работы «когнитивного» и «эмоционального» мозга.
Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между передними отделами коры, моторной корой, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений.
Дата добавления: 2016-06-06 | Просмотры: 707 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
|