АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Механизмы регуляции

Внутренняя и внешняя нервные системы. Желудочно-кишечный тракт имеет собственную энтеральную, или внутреннюю, нервную систему, Называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кишечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов - межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, кру­говых) мышц, и подслизистого (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 2). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения окан­чиваются на клетках гладких мышц продольных я циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механо-рецепторов и болевых рецепторов в центральную нервную систему.

Значительное влияние на моторную и секреторную активности желудочно-кишечного тракта ока­зывает внешняя вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксимальный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь в поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных нервах слу­жит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мем­бранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окон­чаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток. Су­ществует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионар­ных медиаторов; это, например, вазоактивный ин-тестинальный полипептид (ВИП), энкефалины, ве­щество Р и серотонин.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, выходят из 5-12-го грудных и l-3-гo поясничных сегментов спинного мозга.Ониоканчиваются в чревном ганглии (пищевод, желудок, двенадцати­перстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и аналь­ное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Как блуждающий, так и симпатические нервысодержат также висцеральные афферентные волок­на. Сигналы, поступающие по этим волокнам в цент­ральную нервную систему, участвуют в возникно­вении ощущений или в запуске безусловных реф­лексов.

Гормоны ипептиды желудочно-кишечного тракта.Желудочно-кишечный тракт относится к органам, наиболее подверженным гормональным влияниям, как по разнообразию действующих на него гормо­нов, так и подиапазону эффектов. К настоящему времени в слизистой желудочно-кишечного трактаив поджелудочной железе обнаружено 18 видовклеток, вырабатывающих важные для функций же­лудочно-кишечного тракта гормоны или пептиды. К классическим гормонам желудочно-кишечного тракта относятся гастрин, секретин и холецистокинин; высвобождаясь в кровь под действием специ­фическихстимулов, эти вещества воздействуют на определенные эффекторные органы. В последние годы доказано также существование целого ряда биологически активных пептидов, которые, не будучи классическими гормонами, действуют на желу­дочно-кишечный тракт в основном так же, как гормоны (табл. 1). Некоторые из этих пептидов действуют паракринным путем, т. е. диффундируют из клеток, в которых они образуются, к соседним эффекторным клеткам, что несопровождается по­вышением их концентрации в сыворотке. Другие пептиды действуют нейрокринным путем, т.е. вы­свобождаясь из нервных окончаний в местах их действия. Раньше считали, что некоторые нейропептиды (энкефалины, зндорфины) присутст­вуют только в мозгу, но теперь их рецепторыобнаружены и в кишечнике.

Высвобождение гормонов или пептидов может происходить при участии блуждающего нерва. Кроме того, эндокринные клетки желудочно-кишеч­ного тракта обладают рецепторами, которые взаи­модействуют со специфическими веществами, нахо­дящимися в просвете кишечника. Под действием этих веществ из базальных частей клеток высвобож­даются гранулы с гормонами, поступающими затем в капилляры. Регуляция образования гормонов в желудочно-кишечном тракте отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что секреция гормонов зависит не столько от концентрации гормонов или пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов пищи с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Таблица 1 Гормоны и биологически активные пеп­тиды желудочно-кишечного тракта

Гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта можно разделить на две группы по их аминокислот­ным последовательностям. К первой группе отно­сятся гастрин и холецистокинин, имеющие пять одинаковых концевых аминокислотных остатков. Оба соединения действуют на один и тот же рецеп­тор на поверхности клетки и с одинаковым резуль­татом, хотя эффективность их действия может быть разной в зависимости от специфичности рецептора. Так, например, гастрин влияет на париетальные клетки сильнее, чем холецистокинин, а последний оказывает более сильное действие на сокращения желчного пузыря по сравнению с гастрином. Наи­более характерным представителем второй группы гормонов и пептидов является секретин. В эту же группу входят вазоактивный интестинальный поли­пептид, глюкагон и глюкозозависимый инсулинотропный пептид - все родственные секретину по наличию в полипептидной цепи одной и той же аминокислотной последовательности. В одних случаях гормоны этих двух групп действуют как антагонисты по отношению к эффектам друг друга, однако их эффекты могут быть и синергическими в определен­ном органе. Примером синергизма может служить действие этих гормонов на ацинозные клетки поджелудочной железы (рис. 3).

Рис. 3 Стимуляция секреции ферментов различными гормонами и медиаторами и внутриклеточные механизмы их действия (сопряжение стимуляции и секреции)

Секрецию фер­ментов поджелудочной железой стимулируют как гормоны первой группы (гастрин и холецистокинин), так, хотя и в меньшей степени, некоторые гормоны второй группы (секретин и ВИП). В ре­зультате взаимодействия всех этих «первых посред­ников» с их рецепторами повышается внутрикле­точная концентрация кальция (гастрин, холецистокинин) или увеличивается образование цАМФ (секретин и ВИП). В свою очередь последние, дейст­вуя в качестве «вторых посредников», стимулируют секрецию ферментов клетками поджелудочной железы.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 582 | Нарушение авторских прав