АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ЭВОЛЮЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система отсутствует у простейших одноклеточных организмов (амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены струк­туры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками.

Диффузорная нервная система. У кишечнополостных по­является древнейший тип нервной системы — диффузная или сет­чатая (рис. 116). На ранних стадиях развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с рецепторными клетками, а другая — с внутренними органами. У некоторых низших живот­ных имеется одна нервная сеть, связанная и с рецепторными клет­ками, и с внутренними органами.

Особенность диффузной нервной системы в том, что она реаги­рует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

Развитие ганглионарной системы. В процессе эволюции воспри­нимающие нейроны сосредоточиваются недалеко от главных ре­цепторов, а локализация моторных нейронов зависит от располо­жения мышечных групп, которые они иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие — с мыш­цами и железами. В результате развития нервной системы обра­зуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нерв­ными волокнами — ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система (рис. 117).

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоно­гих, моллюсков, иглокожих. У плоских червей все ганглии равно­значны. На более высоких ступенях развития появляются надгло­точные ганглии, которые доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви, членистоногие, большин­ство моллюсков).

Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионар-ную нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из отрезков нервной системы связан с одним из метаме-ров или однородных участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый участок кожи, принадлежащий к сег­менту тела, называется дерматомером, а мышцы, которые отно­сятся к определенному сегменту тела, — миомерами.

Рис. 116. Нервная система гидры:

/ — эпителиально-мышечные клетки, 2 — афферентные клетки, 3 — нервная сеть

Процесс централизации ганглиев. В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая, нервная система. У хордовых животных вся центральная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндри­ческая часть, обозначается как спинной мозг.

Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функ­цию. На спинной стороне нервной трубки у хордовых располо­жены воспринимающие, рецепторные клетки, а на брюшной стороне — двигательные клетки, от которых нервные волокна на­правляются к мышцам. По своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных животных являются погрузившимися в глубь тела рецепторными клетками эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только спин­номозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.

Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нерв­ной системы позвоночных играет развитие рецепторных элемен­тов, а также формирование центральных аппаратов, обеспечиваю­щих сокращение скелетной мускулатуры.

В строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела живот­ного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мус­кулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утол­щена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускула­туры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру й страуса, наоборот, особенно утолщена пояс­ничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной, мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит рав­номерно.

Рис. 117. Уз­ловая нерв­ная система рака:

1 — надгло­точный узел,

2 — подгло-точный узел

Нейрон и его строение. Нервная система со­стоит главным образом из нервных клеток — ней­ронов, ^выполняющих функцию восприятия и про­ведения нервных импульсов, и из клеток глии, вы­полняющих опорную, трофическую и секреторную. функции. Величина нейронов у млекопитающих от 4 до 130 мкм, а у беспозвоночных она доходит до 300 — 500 мкм. От тела (сомы) нейрона, вклю­чающего ядро и другие клеточные образования, от­ходят многочисленные короткие цитоплазматические отростки — дендриты, имеющие на концах круглова­тые утолщения — шиники и состоящие из нейро-плазмы и нейрофибрилл, и чаще один длинный отросток — нейрит, или нервное волокно (аксон).

Нейронные и нейрофибриллярные типы строения нервной системы. У высших беспозвоночных и по­звоночных нервная система состоит из отдельных структурных и функциональных единиц — нейронов (нейронная теория). Нервные отростки не переходят из одного нейрона в другой, а соприкасаются с ним. Места контактов, соприкосновений отдельных нейронов называются синапсами (Ч. Шеррингтон, 1897). Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона даже нескольких тысяч.

У низших беспозвоночных животных и в неко­торых участках нервной системы у позвоночных имеется нейрофибриллярный тип строения нервной системы. Нейрофибриллы из отростка одного ней­рона переходят в отросток другого нейрона. Эта сеть названа нейропилем, или скоплением нервных воло­кон. Нейропиль сохраняется у позвоночных как древ-

няя форма строения нервной системы. Так, например, ауэробахов-ское и мейснеровское сплетение кишечника построены по типу син­цития. Нейропиль найден в некоторых отделах мозга {сетевидыое образование мозгового ствола, или ретикулярная формация).

Нейропиль — древняя форма строения нервной системы. Его физиологическая особенность состоит в том, что он проводит воз­буждение во всех направлениях. У высших беспозвоночных имеется смешанный тип строения нервной системы — нейронно-нейропильный. У позвоночных преобладает нейронный тип строе­ния, особенно у высших позвоночных, у которых почти вся нервная система состоит из нейронов.

Нейронный тип строения нервной системы — это высший этап ее развития. В процессе внутриутробного развития и в первое время после рождения совершается переход от нейропиля к ней­ронному типу, с которым связан переход от общих двигательных реакций к сокращениям определенных мышечных групп, к уточ­ненным движениям организма.

Развитие нервной системы в онто- и филогенезе. Нервная система и органы чувств развиваются у позвоночных животных и человека из наружного зародышевого листка (эктодермы), на спинной по­верхности которого образуется нервная пластинка. На ранней стадии онтогенеза клетки эктодермы и клетки нервной пластинки имеют сходное строение. Постепенно нервная пластинка превра­щается в нервную трубку, имеющую одинаковую толщину на всем протяжении, а затем в ней появляется расширение — зачаток головного мозга. Вначале развивается спинной мозг. На брюшной его стороне из нейробластов образуются двигательные нейроны. Передние рога появляются раньше задних. Двигательные клетки передних рогов спинного мозга дифференцируются раньше вегета­тивных клеток боковых рогов спинного мозга. Сначала растущие двигательные нервы состоят из голых осевых цилиндров, а потом развиваются миелиновые оболочки (миелинизация).

В отличие от головного мозга в спинном мозге передние корешки миелинизируются раньше задних.

У человека миелинизация всех спинномозговых нервов закан­чивается к 3 — 5 годам, иногда к 10. Рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается позднее.

Образование спинномозговых узлов, или ганглиев, происходит во время формирования нервной трубки. Зачатки спинномозговых ганглиев сливаются вместе и образуют ганглиозную пластинку, в которой из нейробластов развиваются биполярные чувствитель­ные клетки, имеющие 2 отростка — периферический и централь­ный. В ганглиозной пластинке образуются правый и левый ган-глиозные тяжи, которые делятся на отдельные сегменты, превращающиеся в спинномозговые узлы.

Рефлекторные пути развиваются у зародыша человека в 7,5 — 8 недель, когда появляются местные двигательные рефлексы сги­бания шеи и верхней части туловища на противоположной стороне тела, при раздражении губ и крыльев носа. В 8,5 — 9,5 недель при таком же раздражении к этим движениям присоединяются движе­ния большей части туловища и рук. По мере развития зародыша увеличивается число участков кожи, с которых вызываются двига­тельные рефлексы, и возрастает количество мышц, участвующих в этих рефлексах. Следовательно, усложняется строение рефлек­торных колец.

«Примитивная рефлекторная дуга» существует уже у инфузо­рий, у которых роль рецепторов выполняют осевые волокна ресни­чек, продольные нити —роль нервной системы, а цитоплазма ресничек — роль эффектора.

У губок раздражения воспринимаются особыми эпителиаль­ными клетками и передаются на структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками. У низших кишечно­полостных отросток нейрона воспринимает раздражение эпителия и передает по другому отростку на мышечную клетку. У высших кишечнополостных нейропиль состоит из чувствительных нейро­нов, связанных с воспринимающими клетками эпителия, и двигательных нейронов, связанных с мышечными клетками. У некото­рых высших кишечнополостных появляются ассоциативные элементы нервной системы — вставочные нейроны, связывающие чувствительные и двигательные нейроны. У червей между чувстви­тельными и двигательными нейронами в ганглиях расположены вставочные нейроны, образующие нейропиль и передающие воз­буждение в одном направлении. У позвоночных животных по мере их развития увеличивается число вставочных нейронов и некото­рые из них осуществляют торможение. У них появляются рецеп-• торы в мышцах, осуществляющие обратную информацию, и по­этому «рефлекторная дуга» превращается в рефлекторное кольцо.

Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы. Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта способность отвечать на очень слабые раздражения стала осо­бенно развиваться у некоторых специализированных клеток по­кровного эпителия и у некоторых клеток кишечной полости, вос­принимающих воздействия внешней и внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных животных по­являются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в области рта, клетки, обладающие повышенной раз­дражимостью, скапливаются в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие рецепторы.

На низших ступенях развития клетки, обладающие повышен­ной раздражимостью воспринимают раздражение любого харак­тера. В дальнейшем происходит их специализация к качествам

раздражителей.

В филогенезе наиболее древними являются клетки, восприни­мающие раздражение химическими веществами. У животных, живущих в воде, главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных позво­ночных ^(некоторых рыб), а также у амфибий химические рецеп­торы расположены на всей поверхности тела. У наземных живот­ных органы обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши, органы обоняния и вкуса) рас­полагаются у позвоночных в голове, что имеет большое биологи­ческое значение,'так как они служат для отыскания пищи, нахожде­ния самки, и т. п. Клетки, расположенные на выступающих частях организма, специализируются к восприятию механических раздра­жений (осязание).

Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий отдел центральной-нервной системы — большие полуша­рия головного мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным образом из нейронов, воспринимающих «' импульсы из высших рецепторов, отображающих внешний мир (глаз, ухо).

Эволюция синапсов. В филогенезе усложняется строение контак­тов между нервными элементами. У кишечнополостных в диффуз­ной, или сетчатой, нервной системе этот контакт осуществляется посредством многочисленных цитоплазматических отростков. В ганглионарной нервной системе червей и -ракообразных этот тип синаптической связи усложняется существованием поперечных перегородок, делящих гигантские аксоны на сегменты (септальные синапсы). У рака и кольчатых червей между двумя прилегающими друг к другу гигантскими аксонами существуют соединяющие их мостики, или веточки (комиссуральные синапсы). У некоторых электрических рыб дендриты нейронов не разделены щелями и обе мембраны синапса тесно прилегают друг к другу. Гигантские моторные синапсы рака построены так же, как синапсы с химиче­ской передачей импульсов. Однако во всех перечисленных синап­сах импульсы передаются только электрическим путем посред­ством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. В одних синапсах с электрической передачей проведение идет в одном направле­нии — одностороннее, например в гигантских моторных синапсах рака, в которых синаптическая мембрана функционирует как эффективный электрический выпрямитель, обеспечивая только передачу с пресинаптического волокна на моторное поетсинапти-ческое волокно, а в других — оно двустороннее.

Есть синапсы, в которых сочетается электрическая и химиче­ская передача импульсов посредством медиатора, например в очень больших чашевидных синапсах цилиарного ганглия цыпленка. Кроме возбуждающих синапсов с электрической пере­дачей, существуют также тормозные^-сднапсы с электрической передачей, например у большинства видов рыб, у которых в синапсе дендрита и аксона наблюдается гиперполяризация, бло­кирующая импульсы.

Таким образбм в филогенезе совершается переход от относи­тельно более простых синапсов с электрической передачей к более сложным синапсам с химической передачей импульсов-^ Кроме того, в, филогенезе происходит переход от преимущественно моносинаптической формы связи, как, например, в гигантских ней­ронах червей и моллюсков, к многочисленным синапсам, свя­зывающим два нейрона у позвоночных, — к полисинаптической форме связи.

Синапсы нервной системы млекопитающих. На каждом нейроне имеется много сотен и тысяч синапсов. Большинство синапсов образовано пресинаптическими нервными волокнами, лишенными миелина, диаметр которых не больше 0,1 мкм, немногие нервные волокна теряют миелиновую оболочку непосредственно у самого синапса на расстоянии около 1 мкм. Над синаптической щелью у пресинаптической мембраны накапливаются пузырьки медиа­тора диаметром 30 — 60 нм. В синапсах, за исключением тех, в ко­торых возникает пресинаптическое торможение, в цитоплазме под постсинаптической мембраной пузырьков медиатора нет.

Рис. 118. Схема разных синапсов. А — синапсы 1-го и 2-го типа; Б— шипиковый аппарат; В ~ субсинаптический мешо­чек и кольцо из нейрофибрилл:

/ — синаптические пузырьки, 2 — митохондрия, 3 — сложный пузырек, 4 — дендрит, 5 — трубочка, б — шипик, 7 —шипиковый аппарат, 8 — кольцо из нейрофибрилл, 9 — субсинаптический мешочек, 10 — эндоплазматический ретикулум, 11 — постсннаптический шипик, 12 - ядро '.

Синапсы с химической передачей нервных импульсов бывают двух типов: возбуждающие (1-го типа) и тормозные (2-го типа). Синапсы 1-го типа отличаются от синапсов 2-го типа: 1) более широкой синаптической щелБю в 30 нм (у тормозных она равна 20 нм), 2) более* толстой и плотной постсинаптической мембраной, 3) на обеих мембранах синапсов 1-го типа уплотненный участок шире и расположен на большей их части, 4) в синаптической щели у постсинаптической мембраны имеется бляшка из внеклеточного вещества, 5) в синапсах 1-го типа пузырьков медиатора больше

(рис. 118).

В пирамидных нейронах новой коры головного мозга и гиппо-кампа синапсы 1-го типа расположены выше основания дендритов, на шипиках дендритов. На телах и основаниях дендритов пира­мидных нейроной новой коры, гиппокампа и нейронов Пуркинье в мозжечке имеются только синапсы 2-го типа. На основаниях дендритов и на аксонах синапсов 1-го типа нет. Между щипиками дендритов есть синапсы обоих типов. Синапсы корзинчатых кле­ток коры головного мозга и мозжечка относятся ко 2-му типу. Между нейронами головного мозга и клетками глии синапсов нет.

Между нейронами центральной нервной системы млекопитакь щих различают 3 основных типа синапсов: аксосоматический

(между аксоном предыдущего и телом следующего нейрона), аксодендритическип (между аксоном предыдущего и дендритом следующего нейрона) и дендро-дендрическип (между дендритами двух нейронов).

Кроме того, имеются многочисленные соматодендритные синапсы (между телом нейрона и дендритами другого нейрона), а в низших отделах нервной системы — аксо-аксональные синапсы (между аксонами). Субсинаптическая мембрана переходит в эндо-ретикулум, достигающий ядра нейрона. Поэтому взаимодействие импульсов возбуждения происходит в цитоплазме около ядра ней­рона. _t.,

При возбуждении нервных центров изменяются структуры и физиологическое состояние нейронов и особенно синапсов, в которых при возбуждении образуются химические вещества.

Синапсы рассмотрены под электронным микроскопом. Обна­ружено, что окончания нейритов двух контактирующих нейронов и место их контакта — синапс — покрыты мембранами, каждая толщиной 5 — 6 нм. В синаптической бляшке между двумя мембра-. нами (пре- и постсинаптической) имеется щель, шириной в среднем 20 нм, а в некоторых синапсах она доходит до 100 нм (рис. 119). В пресинаптической мембране есть отверстия, через которые цито­плазма окончаний нейрита (аксоплазма) сообщается с синаптиче-ским пространством. В аксоплазме окончаний нейрита в непосред­ственной близости к пресинаптической мембране обнаружено множество пузырьков ацетилхолина, каждый из них диаметром 30 — 60 нм. Ацетилхолин синтезируется в окончаниях нейрита. Токи действия, вызываемые пресинаптическими нервными импульсами, не оказывают заметного влияния на постсинаптиче-скую мембрану, но при притоке этих импульсов лопаются пузырьки ацетилхолина. При этом мельчайшие порции ацетилхо­лина (кванты) поступают через отверстия в пресинаптической мембране в синаптическую щель, соединяются с белковым холинорецептивным веществом, деполяризуют постсинаптиче-скую мембрану и мгновенно превращают особые рецептивные участки постсинаптической мембраны в пористую структуру, что приводит к ее кратковременной избирательной проницае­мости для разных ионов. При возбуждении поры становятся больше и увеличивается их проницаемость для всех гидратиро-ванных ионов, независимо от их размера, а при торможении поры уменьшаются и пропускают только ионы небольшого размера, например калия. Ацетилхолин проникает и под постсинаптиче-скую мембрану. Продолжительность его диффузии через синап­тическую щель.0,5 —1-миллионная доля секунды. Поступление каждого кванта ацетилхолина вызывает миниатюрный возбуж­дающий постсинаптический потенциал (ВПСП) в результате перемещения ионов натрия.

Электрические процессы при передаче импульсов с одного ней­рона на другой. Миниатюрные потенциалы ВПСП при ритмиче­ском возбуждении суммируются в высоковольтный ток действия,

Рис. 119. Область контакта синаптической бляшки и тела нейрона под электронным микроскопом (по Палад и Пэлей). Стрелками показана синаптическая щель. У пре­синаптической мембраны видны пузырьки ацетилхолина. Митохондрии, окрашенные темнее, находятся позади

который проводится по следующему нейрону. Так как высоко­вольтный ВПСП — результат временной и пространственной суммации местной деполяризации постсинаптической мембраны, вызываемой ритмическими пресинаптическими импульсами, то амплитуда высоковольтных моносинаптических ВПСП не под­чиняется правилу «все или ничего» и зависит от частоты поступ­ления иресинаптических импульсов при раздражении нерва

(рис. 120).

Продолжительность ВПСП в различных нейронах разных животных составляет 1-20 мс до достижения его вершины и 1 — 120 мс до его спада.. Наименьшее время ВПСП в мотонейро­нах спинного мозга млекопитающих 1,2 — 4,9 мс. В высших отде­лах нервной системы головного мозга он продолжается дольше, в пирамидных клетках - до 80 мс.

Продолжительность времени достижения ВПСП его макси­мума равна длительности интенсивной фазы действия медиатора на постсинаптическую мембрану, а продолжительность его спада определяется электрической постоянной времени постсинаптиче­ской мембраны.

ВПСП равен нулю при мембранном потенциале— 10—20 мв (потенциал равновесия) и достигает! максимума, когда мембрана гиперполяризована сверх потенциала покоя, равного — 70 мв.

Рис. 120. Возбуждающие постсинаптические потен­циалы (ВПСП) моторного нейрона спинного мозга, вызванные двумя сла­быми раздражениями аф­ферентного нерва дкелет-ной мышцы (по Экклсу). Промежуток времени между двумя раздраже­ниями нерва уменьшается сверху вниз, на верхней записи он наибольший. Пиковый потенциал воз­никает при суммации ВПСП, его латентный пе­риод укорачивается

Величина постсинаптического тока увеличивается при повышении концент­рации кальция и сильно снижается ионами магния.

> При достаточно длительном асин­хронном поступлении пресинаптических импульсов моторный нейрон обычно да­ет ритмические разряды с частотой 10 — 15 имп/с. В других нейронах централь­ной нервной системы, например вста­вочных, частота импульсации значитель­но больше.

Моторный нейрон спинного мозга дает импульсный разряд, когда ВПСП достигает критического уровня. Первый пиковый потенциал генерируется немие-линовой частью моторного аксона, его " начальным сегментом, мембрана ко­торого обладает возбудимостью, бо­лее чем в 2 раза превышающей возбу­димость мембраны тела нейрона и денд-ритов. Второй пиковый потенциал гене­рируется мембраной тела нейрона и дендритов, возбудимость которой зна­чительно ниже, чем в немиелинизиро-ванной части аксона. Во вставочных нейронах спинного мозга, в которых импульсы переключаются с афферент­ных нейронов на эфферентные моторные нейроны передних рогов, нет такого разделения пиковых потенциалов. В мо­торных пирамидных клетках коры го­ловного мозга и подкорковых центров ВПСП состоит из двух потенциалов, как и в моторных нейронах спинного мозга. Дендриты корковых пирамидных нейро-

нов электрически невозбудимы, если они удалены от тела нейрона более чем на 1 мм.

Моторные нейроны отличаются значительно более медлен­ной аккомодацией, чем моторные аксоны. Фазические нейроны, вызывающие сокращение мышц, быстро адаптируются к по­стоянному деполяризующему току, а у тонических нейронов, вызывающих напряжение мышц, такая адаптация очень мала.

После длительного ритмического раздражения тетанизирую-щего характера возникает длительная следовая гиперполяризация, которая велика в мембранах соматодендритных синапсов.

ВПСП обусловлен резким повышением проницаемости пост-синаптической мембраны для ионов Na (главным образом) и К,

проницаемость для ионов С1 изменяется незначительно. Диаметр гидратированных ионов, проходящих через поры постсинаптиче-ской мембраны, не должен более чем в 2 раза превышать диаметр гидратированных ионов К.

Квант ацетилхолина в течение 1 — 2 мс диффундирует на рецеп-! тивной поверхности в 10—20 мкм², увеличивая ее проводимость по сравнению с покоем в несколько тысяч раз.

Для синтеза ацетилхолина необходим непрерывный приток холина и глюкозы. В нем участвует фермент холинацетилаза, со­стоящий большей частью из витамина В_х, связанного с фосфор­ным соединением белка.

Фермент холинэстераза разлагает ацетилхолин на холин И уксусную кислоту. Витамин Bj угнетает действие холинэстеразы и активирует холинацетилазу, что приводит к накоплению ацетил-; холина. В сером веществе мозга, состоящем из нейронов, содер­жится значительно больше ацетилхолина, чем в белом веществе, состоящем из нервных проводников. Действие ацетилхолина вы­зывает возбуждение и торможение в зависимости от того, на какую постсинаптическую мембрану он действует — возбуждаю­щую или тормозящую. Торможение появляется в результате накопления больших количеств ацетилхолина, который в меньших концентрациях вызывает возбуждение. Вещества, угнетающие дей­ствие холинэстеразы (ингибиторы), способствуют развитию «пес-симума Н. Е. Введенского».

Ацетилхолин синтезируется в пресинаптических окончаниях при участии фермента холжацетилазы. В покое его синтез проис­ходит быстрее, чем выделение при образовании миниатюрных по­тенциалов. При возбуждении образуется большое количество аце­тилхолина и ускоряется его выделение, что при достижении критического уровня тормозит его синтез. На тормозные синапсы головного мозга действует гамма-аминомасляная кислота, а спин­ного — глицин. В головном мозге гамма-аминомасляной кислоты много больше, чем ацетилхолина. Синапсы головного мозга воз­буждают глютаминовая и аспарагиновая кислоты. Как медиатор действует также гистамин..

В огромном большинстве возбуждающих синапсов передача возбуждения осуществляется не посредством ацетилхолина, а при участии другого медиатора — норадреналина, передающего воз­буждение в нейроны боковых рогов спинного мозга из нисходя­щих нервных волокон головного мозга и. с нейронов симпатиче­ских узлов на органы, иннервируемые симпатической нервной системой. На некоторые возбуждающие синапсы действует также 5-гидроокситриптамин_ (серотонин). Эти медиаторы концентри­руются в мозговом стволе. Серотонин возбуждает нейроны голов­ного мозга. Он образуется из аминокислоты триптофана, а разру­шается, как адреналин и норадреналин, при действии фермента моноаминоксидазы. Серотонин действует на синапсы головного и спинного мозга. Эффект действия медиатора зависит от си­напса (возбуждающий или тормозной) и организма животного.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 1092 | Нарушение авторских прав