АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Теоретические сведения. Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоя­щиеся структуры

Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоя­щиеся структуры, называемые эндоспорами(от лат. spora — семя, посев). Эндоспоры формируются внутри вегетативных клеток бактерий, принадлежащих к родам Bacillus, Sporolactobacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina, Thermoacthomyces. Все эти микроорганизмы образуют толстую клеточную стенку грамположительного типа, что, по-видимому, является необходимым для спорообразования. Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к таким факторам, как нагревание, УФ-облучение, действие химических дезинфектантов, растворителей и к высушиванию. В природе об­разование спор помогает клеткам избегать гибели при истощении субстрата или высушивании, воздействии радиации или химиче­ских веществ. Обычно спора в клетке закладывается одна, однако известны случаи формирования до пяти спор в одной бактериаль­ной клетке. Обычно спорообразование начинается, когда бак­терии испытывают недостаток питательных веществ или когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Поэтому споры можно рассматривать как прис­пособление организма для выживания в неблагоприятных усло­виях среды.

В разных типах материн­ских клеток (или спорангиях) споры могут залегать по-разному. Тип спорообразования (бациллярный, клостридиальный или плек­триднальный) часто помогает в идентификации неизвестной куль­туры (рис. 20). Иногда образовавшаяся спора столь велика, что рас­ширяет спорангий в середине или с одного конца. В активно спорулирующей культуре почти все клетки об­разуют споры.

Рис. 20. Типы спорообразования у бактерий. 1 – бациллярный, 2 - клостридиальный, 3 – плектидиальный.

Формирование спор зависит от условий роста. Споры могут оставаться живыми в условиях, когда вегетативные клетки, то есть клетки, не образовавшие споры, погибают. Большинство спор хорошо переносит высушивание, многие споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов. Для их уничтоже­ния требуется температура пара 120°С при давлении его 1 атм (1,01 -105 Па). При этих условиях споры погибают через 20 мин. В сухом состоянии они погибают лишь при сильном нагревании (до 150—160°С) в течение нескольких часов. Споры отдельных видов бактерий отличаются особенной термоустойчивостью.

В процессе образования спор осуществляется синтез особого соединения — дипиколиновой кислоты (пиридин-2,6-дикарбоновая кислота), обычно отсутствующей у вегетативных клеток бактерий. Дипиколиновая кислота может составлять 10—15% массы сухой споры. Показано, что это вещество накапливается в центральной части споры — ее цитоплазме, образуя с ионами кальция ком­плекс, который вместе с повышенным содержанием других катионов (магния, марганца и калия) обеспечивает пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Общая схема спорообразования может быть представлена в следующем виде (Рис. 21). В результате неравномерного деления бакте­риальной клетки, сопровождающегося впячиванием цитоплазмати­ческой мембраны, наблюдается обособление части нуклеоида с небольшой частью цитоплазмы. Образовавшаяся проспора за­тем покрывается цитоплазматической мембраной бактериальной клетки.

Таким образом, внутри клетки бактерии возникает новая клетка — проспора, окруженная двумя мембранами. Затем между мембранами образуется кортикальный слой, или кортекс, состоя­щий из особых молекул пептидогликана.

Дальнейшее развитие споры заключается в образовании не­скольких слоев споровых покровов и ее созревании. Споровые покровы формируются в основном из вновь синтезированных особых белков, а также липидов и гликолипидов. Электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов спор многих бактерий показало, что поверх покровов споры образуется еще одна структура — экзоспориум, часто состоящий из ряда слоев и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Диа­метр споры приблизительно равен диаметру клетки, в которой она образовалась, или несколько превышает его. У некоторых бакте­рий спора формируется на конце клетки, которая при этом не­сколько расширяется, приобретая вид барабанной палочки. У других бактерий спора образуется в центре клетки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), либо расширяется в сере­дине, принимая вид веретена (род Clostridium).

После созревания споры клеточная стенка вегетативной части клетки разрушается, и спора выходит в окружающую среду. При попадании в благоприятные условия спора начинает прорас­тать.

Прорастанию предшествует поглощение спорой воды и после­дующее набухание. Затем оболочка под влиянием давления, вызванного ростом, разрывается, возникает ростовая трубка. В дальнейшем происходит удлинение освободившегося бактериаль­ного организма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.

Рис. 21. Формирование эндоспоры спорообразующими бактериями:

I — вегетативная клетка; II — инвагинация ЦПМ; III — образование споровой перегородки (септы); IV— формирование двойной мембранной системы образу­ющейся проспоры; V— сформированная проспора; VI — формирование кортек-са; VII — формирование покровов споры; VIII — лизис материнской клетки; IX — свободная зрелая спора; X — прорастание споры; 1— нуклеоид; 2 — цито­плазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — споровая перегородка; 6 — наруж­ная мембрана споры; 7— внутренняя мембрана споры; 8— кортекс; 9— покровы споры.

Споры бактерий могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Некоторые эндоспоры остаются жизнеспособными в течение 800 лет (например, споры бацилл сибирской язвы в скотомогиль­никах), споры актиномицетов — до 7 500 лет. но совершенно уни­кальным является случай проращивания спор Bacillus cereus, об­наруженных в кишечнике пчелы, найденной в кусочке янтаря, насчитывающего 25 — 30 млн лет.

Имеются микроорганизмы, образующие относительно устойчи­вые к неблагоприятным условиям среды (температура, кислот­ность, аэрация и др.) покоящиеся клетки — цисты, не являю­щиеся спорами (Рис 22). Например, азотобактер образует цисты, устойчи­вые к высушиванию и теплу. Известны и другие группы покоящихся клеток (миксоспоры миксобактерий, акинеты цианобактерий, эндоспоры актиномицетов и др.).

Рис. 22. Строение покоящихся форм прокариот: А — миксоспоры миксобактерий; Б — цисты азотобактера; В - акинеты цианобактерий; Г — эндоспоры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — тилакоиды; 10 — чехол; 11 — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспориум

Боль­шинство дифференцированных специализированных структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых — обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий, цисты азотобактера и миксобактерий, акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных пред­ставителей метилотрофных и фототрофных бактерий, экзо- и эн­доспоры актиномицетов. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клет­кам.

Некоторые прокариоты, наряду с эукариотичеекими организ­мами типа простейших, образуют другие виды покоящихся форм, называемые цистами. Циста — это потерявшая подвижность клет­ка с утолщенной, ослизненной оболочкой, устойчивая к высу­шиванию и перепадам температур. Цисты характеризуются состо­янием покоя со значительно сниженной метаболической актив­ностью. Цисты выполняют три основные функции: 1) защищают популяцию от вредных воздействий окру­жающей клетку среды, таких, как истощение источника пита­ния, высушивание, неблагоприятный рН или низкое парциаль­ное давление кислорода; 2) служат способом сохранения ДНК; 3) являются способом передачи инфекционного начала от хозяи­на к хозяину (у патогенов). Обычно прорастание цист стимулиру­ется благоприятными внешними условиями для развития клеток. Цисты встречаются у разных групп эубактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий.

У большинства миксобактерий образование цист, называемых также миксоспорами,— закономерная стадия их жизненного цикла (рис. 23, А). После окон­чания стадии активного размножения клетки миксобактерий со­бираются вместе и образуют так называемые плодовые тела, представляющие собой массу слизи, в которую погружены клет­ки, или весьма дифференцированные структуры, поднимающие­ся над поверхностью субстрата на простых или разветвленных сте­бельках (рис. 23, Б). Внутри плодовых тел клетки переходят в по­коящееся состояние.

Рис. 23. Цикл развития и плодовые тела некоторых миксобактерий:

А — цикл развития Myxococcus: 1 — активно размножающиеся вегетативные клет­ки; 2 — скопление клеток, предшествующее образованию плодового тела; 3 — плодовое тело; 4 — миксоспоры; Б — плодовые тела: 1 — Myxococcus; 2 — Chondromyces

У одних видов цисты могут морфологически не отличаться от вегетативных клеток, у других их образование со­провождается заметными морфологическими и структурными из­менениями: происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные, более сильно преломляющие свет, окруженные капсулой укороченные палоч­ки или сферические формы. Образование миксоспор сопровождается синтезом белка. ДНК не синтезируется, а переходит из исходных вегетативных клеток. Генетический аппарат миксоспор может быть представлен тремя или четырьмя копиями хромосомы вегетативной клетки. Цисты миксобактерий более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки.

Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладаю­щими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных фак­торов (высушиванию, пониженным температурам), являются аки­неты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образование акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно крупных цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликанового слоя клеточной стен­ки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нем элек­тронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной при­роды. Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме при формировании акинет отмечается уве­личение содержания ДНК, рибосом, но уменьшение количества хлорофилла и фикобилиновых пигментов. Тилакоиды образуют сложную сетчатую структуру. Скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхание выше, чем в вегетативных клетках. Прорастание акинет происходит иногда вскоре после их образования или толь­ко после перенесения в свежую питательную среду и может осу­ществляться двумя путями: иногда в акинете на одном из полю­сов формируется пора, через которую выходит проросток, или же прорастание происходит в результате разрыва оболочки акинеты.

У актиномицетов споры являются покоящимися клетками и одновременно репродуктивными структурами. По типу образова­ния они делятся на две группы — эндогенные и экзогенные. Эн­догенное образование спор внутри цитоплазмы материнской гифы, обнаруженное у представителей родов Thermoactinomyces и Actinobifida, протекает аналогично описанному выше. У большинства актиномицетов споры формируются экзогенно путем деления гифы перегородками на участки, каждый из которых представляет собой будущую спору. Экзоспоры большинства актиномицетов не содер­жат каких-либо дополнительных внутренних структур помимо тех, которые наблюдаются в вегетативной клетке. Стенка споры обычно значительно толще, чем стенка гифы, и в ней можно различить несколько слоев разной электронной плотности. Часто клеточная стенка окружена дополнительными наружными покровами.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 776 | Нарушение авторских прав