АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Строение и функции спинного мозга

Клеточный состав СМ:

1). Передние рога:

а). большие альфа-мотонейроны (связаны с пирамидным путем).

б). малые альфа-мотонейроны (связаны с экстрапирамидной системой).

в). клетки Реншоу – тормозные, предохраняют мотонейроны от перевозбуждения.

г). гамма-мотонейроны – снабжают нервно-мышечное веретено (т.е. отвечают за тонус).

д). парасимпатические клетки – есть только в S2-S4 сегментах.

2). Боковые рога имеются только в С8-L2 сегментах СМ., содержат симпатические клетки, которые иннервируют железы и гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов.

3). Задние рога – содержат интернейроны (вставочные) 2-х видов:

а). проприонейроны – не выходят за пределы своего сегмента,

б). канатиковые нейроны – отдают аксоны в ГМ, т.е. формируют связи по вертикали.

Сегмент – это участок СМ, который имеет пару передних и задних корешков. Содержит белое и серое в-во. Всего в СМ 31-32 сегмента. Чувствительных клеток в СМ в 5 раз больше, чем двигательных.

Функции СМ:

1). Проводниковая – связывает рецепторы с ГМ, а ГМ – с мышцами.

2). Рефлекторная – может замыкать собственные (спинальные) рефлексы без участия ГМ.

Проводящие пути СМ:

Основные нисходящие пути:

1). Кортикоспинальный путь (пирамидный) – начинается в 5 слое КБП от клеток Беца, а заканчивается на больших альфа-мотонейронах передних рогов СМ. Обеспечивает произвольные движения.

2). Руброспинальный путь – от красного ядра среднего мозга к альфа- и гамма-мотонейронам передних рогов СМ. Участвует в поддержании и регуляции тонуса сгибателей и разгибателей.

3). Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого и среднего мозга – к гамма-мотонейронам и малым альфа-мотонейронам передних рогов СМ. Регулирует тонус сгибателей и разгибателей и участвует в поддержании равновесия.

4). Ретикулоспинальный путь – начинается в ретикулярной формации, а заканчивается на гамма- и малых альфа-мотонейронах передних рогов. Регулирует тонус мышц.

5). Оливоспинальный путь – от оливы продолговатого мозга к малым альфа-мотонейронам.

6). Тектоспинальный путь – от ядер среднего мозга. Осуществляет ориентировочные реакции на звук и свет.

Мышечный тонус – это состояние пожизненного возбуждения без утомления. Не поддается произвольной регуляции. Только пирамидный путь выполняет произвольные движения, а все остальные регулируют тонус мышц независимо от сознания.

Основные восходящие пути:

1). Тонкий и клиновидный пучки – несут информацию о глубокой чувствительности (чувство давления, стереогноза и др.) от ног (тонкий) и от рук (клиновидный).

2). Спинноталамический путь – несет информацию о поверхностной чувствительности (болевой, тактильной и температурной).

3). Спинномозжечковый путь – от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок – дает представление о положении частей тела в пространстве.

Для замыкания некоторых рефлексов достаточно СМ. Это

спинальные рефлексы:

1). Сухожильные – например коленный, ахиллов.

2). Тонические – например миотатический.

3). Защитные – например отдергивание руки при ожоге.

4). Вегетативные – например открытие-закрытие сфинктеров.

Миотатический рефлекс (гамма-петля):

- направлен против избыточного растяжения,

расслабления скелетной мышцы. Начинается

с нервно-мышечного веретена – рецептора,

который находится в сухожилиях и мышцах

(там их меньше). Оно состоит из пучка

интрафузальных волокон (5-6 штук), у которых

ядра находятся в центре (в ядерной сумке), а

сократительные белки – на периферии. Ядерная

сумка растягивается пассивно, когда сокращаются

периферические концы веретена. На ядерную

сумку «намотан» (в виде спирали) рецептор Гольджи,

который возбуждается при растяжении ядерной сумки.

Гамма-мотонейроны передних рогов СМ обладают высочайшим тонусом (т.к. к ним подходят почти все нисходящие пути СМ), они возбуждают периферическую часть интрафузальных волокон, ядерная сумка вместе с рецептором Гольджи пассивно растягивается. В результате возникает импульс, идущий на чувствительный нейрон, оттуда - на альфа мотонейрон, с него на скелетную мышцу, которая в результате этого находится в постоянном тонусе.

Координация рефлексов в СМ:

- например, чтобы согнуть руку, надо одновременно возбудить бицепс и затормозить трицепс (этот процесс называется реципрокность).

1). Прямое торможение в СМ (в его основе - деполяризация):

При ударе по сухожилию возбуждается рецептор,

затем чувствительный нейрон, альфа-мотонейрон,

мышца и в результате нога разгибается. Одновременно

от чувствительной клетки импульс идет на вставочный

тормозной нейрон, который тормозит альфа-клетку сгибателя.

2). Непрямое (возвратное) торможение в СМ

(в его основе - гиперполяризация):

При возбуждении альфа-клетки импульс идет к мышце

и одновременно на тормозную клетку Реншоу. Она

возбуждается и тормозит альфа-клетку, прекращая ее

активность (смысл этого в предохранении альфа-клетки

от перевозбуждения).

Функции продолговатого мозга и моста

Продолговатый мозг имеет серое и белое в-во, выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Содержит сегментарные и надсегментарные НЦ.

Сегментарные НЦ продолговатого мозга и моста:

- это ядра черепно-мозговых нервов с 5 по 8 пару (в мосту) и с 9 по 12 пары (в прод. мозгу):

5 пара (тройничный нерв) – чувствительная иннервация головы, жевательные мышцы.

6 пара (отводящий нерв) – иннервирует m.rectus lat oculi.

7 пара (лицевой нерв) – иннервирует мимические мышцы и слюнные железы.

8 пара (слуховой нерв) – отвечает за слух и вестибулярный аппарат.

9 пара (языкоглоточный нерв) – иннервирует язык, глотку, осуществляет акт глотания.

10 пара (блуждающий нерв) – иннервирует внутренние органы грудной и брюшной полостей.

(но не тазовой).

11 пара (добавочный нерв) – иннервирует 2 мышцы: трапецевидную и кивательную.

12 пара (подъязычный нерв) – иннервирует дно ротовой полости и мышцы языка.

Рефлексы сегментарных НЦ:

- сосательный - рвотный - слюноотделительный

- жевательный - кашлевой - мигательный

- глотательный - чихательный - слезоотделительный

Надсегментарные НЦ продолговатого мозга:

1). Дыхательный центр

2). Сосудодвигательный – оба они жизненно-важные.

3). Ядро Дейтерса – вегетативное, усиливает тонус разгибателей.

4). Ядро Бехтерева.

5). Ядро Якубовича – парасимпатическое, иннервирует мышцы зрачка.

6). Ядро Швальбе.

Рефлексы надсегментарных НЦ:

- дыхательный - тонический

- прессорный - вестибулярный

- депрессорный

Тонические рефлексы (= рефлексы положения):

направлены на поддержание или на восстановление утраченной позы. Впервые описал Магнус в 1924 году после опытов на животных.

1). Статические рефлексы:

а). познотонические (шейные, лабиринтные),

б). выпрямительные (с сетчатки глаза, кожные, шейные, лабиринтные).

2). Статокинетические рефлексы:

а). на ускорение (горизонтальные, лифтные).

б). на вращение.

Познотонические рефлексы:

Шейные – возникают с рецепторов шейных мышц (например при повороте головы влево возбуждаются разгибатели левой руки и ноги, и понижается тонус соответствующих сгибателей).

Лабиринтные – если у животного край нижней челюсти поднимается над горизонтом под углом 45 градусов, возбуждаются лабиринты – передние конечности разгибаются, а задние сгибаются.

Если ротовая щель спускается ниже, то вестибулярный аппарат тормозится (передние конечности сгибаются, задние – разгибаются).

Выпрямительные рефлексы:

- включаются, когда животное выведено из равновесия, повалено на бок, и сводятся к восстановлению утраченной позы.

С сетчатки глаза – ориентировка в пространстве.

Кожные – при раздражении рецепторов кожи возбуждаются мышцы шеи с противоположной стороны и голова поднимается.

Рефлексы на ускорение:

При разгоне в горизонтальной плоскости тонус переходит от головы и туловища к разгибателям, при торможении – к сгибателям.

При ускорении вниз тонус переходит к разгибателям, вверх – к сгибателям.

Вращательные рефлексы:

выражаются в нистагме головы и глаз (медленном против хода, и быстрые по ходу движения).

Функции среднего мозга

Средний мозг имеет серое и белое вещество и выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Сегментарные НЦ среднего мозга (это ядра 3 и 4 ЧМН):

1). 3 пара (глазодвигательный нерв) – иннервирует верхнюю, нижнюю и медиальную прямые мышцы и нижнюю косую мышцу глаза.

2). 4 пара (блоковый нерв) – иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Надсегментарные НЦ среднего мозга:

1). Передние бугры четверохолмия – первичные подкорковые центры зрения, осуществляют ориентировочные реакции на свет (сужение зрачка, поворот головы и глаз в сторону вспышки).

2). Задние бугры четверохолмия – первичные подкорковые центры слуха, осуществляют ориентировочные реакции на звук (поворот головы и ушей в сторону резкого звука).

3). Красные ядра – дают начало руброспинальному пути,

который заканчивается на гамма-мотонейронах мышц-

сгибателей, повышая тонус этих мышц. Одновременно

он тормозит гамма-эфференты разгибателей.

Разгибатели более сильные (т.к. являются

антигравитационными), поэтому при разрушении красного

ядра тонус переходит к ним и развивается децеребрационная ригидность.

4). Черная субстанция – подготавливает движения пирамидной системы, повышает тонус сгибателей, регулирует жестикуляцию, мимику, жевание, глотание, махи руками при ходьбе.

Функции промежуточного мозга

Включает в себя зрительные бугры, эпиталамус и гипоталамус.

Зрительные бугры:

имеют 3 группы ядер, которые в зависимости от связей с КБП делятся на:

1). Медиальная группа (неспецифичекая) – состоит из ретикулярных клеток, получающих сигналы от всех органов чувств через РФ таламусов. Эти клетки интегрируют информацию и сказывают влияние на все отделы КБП – мобилизуют кору и готовят ее к восприятию новых сигналов, идущих по специфическим путям.

2). Вентролатеральная группа – является специфическими,обеспечивают восприятие сигналов от строго определенных органов чувств. Делятся на:

а). переключающие ядра – содержат только специализированные клетки, ведут первичную обработку информации, передавая ее в проекционную зону определенного анализатора. Для кожи, мышц, суставов, внутренних органов и вкусовых рецепторов переключающие ядра заложены в передней части таламуса, для зрительных и слуховых рецепторов – в латеральных и медиальных коленчатых телах (от них информация идет затылочную или в височную долю КБП).

б). ассоциативные ядра – состоят на 80% из специфических клеток, а на 20% - из клеток, реагирующих на сигналы от различных органов чувств. Благодаря этому ассоциативные ядра реагируют на любые сигналы, но отдавая предпочтение одному. Они получают информацию от переключающих ядер и обеспечивают обработку информации, после чего посылают ее, минуя проекционные зоны, во вторичные и ассоциативные зоны КБП.

Таким образом, зрительные бугры являются коллектором всей чувствительной информации, идущей в КБП, кроме обоняния.

Гипоталамус

состоит из 3 частей:

1). Передняя часть (оптическая) – состоит из 2 основных ядер: супраоптического и паравентрикулярного. Передний гипоталамус – это высший подкорковый центр ПНС. При раздражении его слабым током возникают парасимпатические эффекты:

- сужение зрачка - урежение сердечных сокращений - снижение глюкозы в крови

- усиление саливации - понижение АД - расслабление сфинктеров

- сужение бронхов - усиление моторики ЖКТ - снижение фильтрации мочи.

Здесь же лежит центр теплоотдачи и синтезируются гормоны – в супраоптическом: вазопрессин (= антидиуретический гормон = АДГ), в паравентрикулярном – окситоцин. Эти гормоны по аксонам стекают в заднюю долю гипофиза и там накапливаются в тельцах Геринга.

2). Средняя часть (серый бугор) – здесь находятся центры жажды, голода, насыщения, агрессии, терморегуляции, удовольствия; а также центр, регулирующий обмен веществ.

3). Задняя часть (сосочковые тела) – высший подкорковый центр СНС. При раздражении слабым током происходят симпатические эффекты:

- расширение зрачка - учащение сердцебиений - повышение глюкозы в крови

- уменьшение секреции - повышение АД - повышение фильтрации мочи

- расширение бронхов - торможение перистальтики - сокращение сфинктеров.

Экстрапирамидная система

- подготавливает, облегчает, делает удобными произвольные движения. Она состоит из полосатого тела, бледных шаров, черной субстанции, ретикулярной формации, красного ядра и хвостатого тела.

КБП возбуждает полосатое тело, которое затем возбуждает бледный шар (антагонист черной субстанции). Кроме того, полосатое тело может возбуждать черную субстанцию, которая тормозит бледный шар.

При поражении черной субстанции (склероз, кровоизлияние,

недостаток медиатора – дофамина) бледные шары лишаются

своего антагониста: повышается тонус мышц и снижается объем

движений в суставах, движения становятся скованными – т.е.

развивается гипертонус с гипокинезом (паркинсонизм).

При поражении полосатого тела (например при ревматоидной

кори у детей) бледные шары лишаются возбуждающих влияний,

и на этом фоне начинает доминировать черная субстанция,

получающая возбуждение прямо из КБП (в обход полосатого

тела). В результате развивается гипотонус с гипокинезом (= хорея =

=«пляска святого Вита»).

Мозжечок

Строение:

1). Архиоцеребеллюм – флоккуло-нодулярные доли.

2). Палеоцеребеллюм – передние доли полушарий и задняя часть червя.

3). Неоцеребеллюм – задние доли полушарий.

Ядра мозжечка:

а). Ядро шатра. в). Шарообразное ядро.

б). Зубчатое ядро. г). Пробкообразное ядро.

Кора мозжечка (состоит из 3 слоев):

1). Молекулярный слой – дендриты грушевидных клеток Пуркинье, параллельные волокна (аксоны вставочных нейронов), тела звездчатых и корзинчатых нейронов.

2). Ганглиозный слой – содержит тела грушевидных клеток Пуркинье.

3). Гранулярный слой – содержит тела гранулярных вставочных нейронов (= клетки-зерна) и клетки Гольджи.

В мозжечок афферентные импульсы поступают по 2 видам волокон:

а). моховидным (к звездчатым, корзинчатым, клеткам-зернам и клеткам Гольджи);

б). лазающим (к дендритам грушевидных клеток – от ядер оливы).

Эфферентные импульсы из мозжечка идут по аксонам грушевидных клеток.

При поражении мозжечка возникают:

Атаксия (пьяная походка) – качание при ходьбе.

Абазия – невозможность удержать равновесие при остановке.

Атония – резкое снижение тонуса мышц.

Асинергия – нарушение слаженной работы мышц, выполняющих 1 общее движение.

Астения – быстрая утомляемость.

Адиадохокинез – неспособность к слаженной работе мышц-антагонистов.

Дисэквидибрация – расстройство равновесия.

Дисметрия (гипо- или гиперметрия) – невозможность оценить растояние до предмета.

Ретикулярная формация

-это скопление нейронов, разделенных прослойками белого вещества. У каждой клетки – около 17 тысяч синапсов. Элементы РФ есть в спинном мозге (substantia galatinosa) и в стволе (до промежуточного мозга включительно):

- в продолговатом мозге занимает 3/5 массы и образует 2 жизненно-важных центра (дыхательный и сосудодвигательный);

- в среднем мозге – образует красное ядро и черную субстанцию;

- в промежуточном мозге – образует медиальную и переднюю группы ядер таламусов.

Ядра РФ:

1). Гигантоклеточное ядро – занимает средний мозг и верхнюю часть моста, вырабатывает АЦХ, имеет восходящие и нисходящие пути.

2). Синее пятно – находится на границе моста и среднего мозга. Вырабатывает норадреналин.

3). Ядро шва – занимает нижнюю часть моста и продолговатый мозг, вырабатывает серотонин, влияет на СМ (подавляет чувство боли), и тормозит КБП (вызывает наступление сна).

4). Красное ядро и черная субстанция – находятся в среднем мозге.

Афферентные пути идут к РФ от мозжечка, КБП, гиппокампа, базальных ганглиев и гипоталамуса.

Эфферентные пути:

а). восходящие – в КБП,

б). нисходящие – к двигательным ядрам.

Выделяют восходящую и нисходящую РФ (обе и возбуждающие, и тормозные):

1). Возбуждающая РФ – тонизирует КБП (от верхней части среднего мозга и промежуточного мозга), при их перерезке – длительное бодрствование. Неспецифические влияния идут в 1-2 слои КБП, а специфические – в 4 слой.

2). Нисходящая РФ – от подкорки к двигательным ядрам СМ (через ретикулоспинальный путь). Тормозные волокна тормозят рефлекторное понижение тонуса мышц и произвольные движения (за счет воздействия на клетки Реншоу). Возбуждающие волокна вызывают поповышение тонуса мышц (за счет торможения клеток Реншоу). Влияние РФ на тонус мышц осуществляется через гамма-мотонейроны (они бывают как возбуждающие, так и тормозные).

Вегетативная нервная система

- иннервирует гладкие мышцы органов грудной, брюшной и тазовой полостей, а также сосуды и железы всего тела. Делится на симпатическую и парасимпатическую, которые в большинстве случаев являются антагонистами.

Симпатическая НС:

- ее центрынаходятся в ядрах боковых рогов

СМ с С8 по L2. Это преганглионарные клетки,

от которых отходит преганглионарное нервное

волокно, идущее в симпатический узел, где

заканчивается синапсом на постганглионарном

нейроне. От последнего к внутреннему органу

идет постганглионарное волокно. В окончаниях

симпатических волокон выделяется медиатор

– норадреналин, который через синаптическую

щель направляется к адренорецепторам

постсинаптической мембраны, которые бывают

2 видов: альфа- и бетта-рецепторы.

Если медиатор действует через альфа-рецептор – происходит сужение сосудов во всем теле.

Если медиатор действует через бетта-рецептор – происходит расширение сосудов мозга и сердца.

Высшим подкорковым центром СНС является задний отдел гипоталамуса (сосочковые тела). СНС оказывает на организм адаптационно-трофическое воздействие, т.е. приспосабливает организм к экстремальным условиям, ускоряет синтез АТФ и т.д.

Парасимпатическая НС:

- состоит из бульбарных (находятся в продолговатом

мозге) и сакральных НЦ:

Бульбарные НЦ – ядро Якубовича (парасимпатическое

– 3 пара ЧМН), дорсальное ядро вагуса, верхнее и

нижнее слюноотделительные ядра (7 и 9 пары ЧМН).

Сакральные НЦ – парасимпатические клетки передних

рогов СМ (сегменты S2-S4).

Постганглионарные клетки ПНС находятся не в

узлах, а в самих внутренних органах (интрамуральные

ганглии). В окончаниях ПНС выделяется медиатор – АЦХ.

Высший подкорковый центр ПНС – передняя часть

гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное

ядра). Примеры парасимпатических рефлексов: р. Ашнера, р. Гольца.

Значение КБП в регуляции вегетатичных функций:

Изменение многих вегетативных функций возникает при раздражении участков КБП, входящих в состав лимбической системы (гиппокамп, миндалевидные ядра и т.д.). Эти образования, кроме участия в формировании эмоций и поведения, влияют через гипоталамус на некоторые внутренние органы. На вегетативные функции также влияют некоторые другие участки КБП через ретикулярную формацию.

Физиология КБП

Кора больших полушарий – самый филогенетически молодой отдел головного мозга.

Функции КБП:

1). Связь организма с внешней средой с помощью условных и безусловных рефлексов.

2). Осуществление высших психических функций (сознание, мышление и т.д.).

3). Материальная база для высшей нервной деятельности (ВНД).

4). Координация и управление всеми органами и функциями.

Методы исследования функций КБП:

1). Экстирпация части КБП.

2). Метод раздражения отдельных зон КБП.

3). Клинико-патологоанатомические методы.

4). Рентгенография: контрастная энцефалография, ангиография мозга.

5). Электрофизиологические методы:

а). Электроэнцефалография (ЭЭГ) – запись биопотенциалов мозга. Электроды накладывают на кожу головы.

б). Электрокортикография (ЭКоГ) – электрод прикладывается к КБП.

в). Электрокортикоскопия.

г). Метод вызванных потенциалов.

6). Компьютерная томография – за счет рентгеновских лучей и специальных детекторов получают послойное изображение.

7). Ядерно-магнитно-резонансная томография – при помещении мозга в магнитное поле ядра атомов испускают волны, которые регистрируют специальными детекторами. В результате получаются послойные «срезы» мозга.

8). Позитронно-эмиссионная томография – вводят радионуклиды, те испускают позитроны, которые связываются с кислородом, глюкозой и др.. Таким образом изучают обмен веществ в мозге.

9). Метод условных рефлексов (основоположник – И.П. Павлов).

Эволюция КБП:

1). Структурное развитие – повышение числа нейронов, появляется многослойность.

2). Совершенствуются связи КБП с другими отделами мозга (ассоциативные, коммиссуральные и проекционные волокна).

3). Повышение площади поверхности КБП за счет борозд и извилин (около 2000 см²).

4). НЦ – экранного типа (а в подкорке - ядерного типа).

5). Повышается масса, понижается соотношение между массой мозга и массой тела (у человека – 1/40). Масса мозга составляет 1200-1500г.

6). Различие между долями: повышается объем лобных долей, снижается объем затылочных и теменных долей.

7). Всё больше функций локализуется в КБП, она господствует над другими отделами.

8). У низших функция больших полушарий – только обоняние, у человека – практически все виды деятельности.

У новорожденных мозг большой (1/8), весит около 350-400г, через год – 700-800, в 10 лет – как у взрослого. У н/р есть только крупные борозды, площадь поверхности – 10% от взрослого уровня, через 3-4 месяца становится как у взрослого.

Последствия удаления КБП:

У рыб и лягушек – нарушается только обоняние.

У рептилий – нарушается обоняние, утрачиваются условные рефлексы и способность к поиску пищи.

У птиц – нет условных рефлексов, сонливость, потеря ориентировки, ест всё подряд, летает – только если подкинуть.

У собак – нет условных рефлексов, безусловные рефлексы – ослаблены, нарушена коорлинация движений, полная потеря чувствительности, поиск пищи отсутствует, сонливость.

У обезьян – кроме всего этого, полная обездвиженность и грубое нарушение обмена веществ.

При удалении КБП у млекопитающих остаются спинальные, бульбарные и ориентировочные рефлексы. При удалении части КБП у человека – условные рефлексы переходят от коры к подкорке (динамический стереотип). Этот человек заново учится ходить, говорить (но быстрее, чем новорожденный).

Клеточное строение КБП:

Толщина КБП равна 2-4 мм, количество клеток – 15-20 млрд. (чем моложе ребенок, тем больше у него нейронов, и тем меньше глии). На каждой клетке оканчивается до 10 тыс. синапсов.

Виды клеток:

а). Пирамидные (эфферентные).

б). Веретенообразные (эфферентные).

в). Звездчатые (афферентные).

По функции выделяют: сенсорные, вставочные и моторные. Отношение сенсорных к моторным – 20/1. Функциональной единицей КБП является колонка (около 100 нейронов, расположенных по вертикали). Колонки образуют модули, те- поля, которые объединяются в зоны. Всего выделяют 11 зон и 53 поля (по Бродману).

Слои КБП:

1). Молекулярный слой (наружный) – клетки-зерна и горизонтальные клетки, нервные волокна и концы верхушечных дендритов пирамидных клеток. Сюда идут волокна от неспецифических ядер зрительных бугров.

2). Наружный зернистый слой – мелкие пирамиды и звездчатые клетки (отвечают за память). Выполняет ассоциативную функцию, аксоны этих клеток идут в 3,5 и 6 слои КБП.

3). Наружный пирамидный слой – малые и средние пирамидные клетки. Их аксоны образуют ассоциативные пути.

4). Внутренний зернистый слой – клетки-зерна и малые пирамиды, их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны образуют проекционные и ассоциативные пути. В этот слой приходят волокна от специфических ядер таламусов.

5). Внутренний пирамидный слой (ганглионарный) – гигантские пирамиды (клетки Беца). Их аксоны идут в белое вещество, выполняя ассоциативную, проекционную и коммиссуральную функции, от них начинается пирамидный путь. Дендриты направляются в молекулярный слой.

6). Полиморфный слой – различные клетки, их волокна образуют кортикоталамический путь.

2 и 4 слои выполняют сенсорную функцию, 5 и 6 моторную.

Локализация функций в КБП:

Бродман делал срезы КБП в разных участках и установил, что в одних более развиты 2 и 4 слои, в других – 5 и 6. Вывод: различные участки КБП имеют различные функции.

Существовало несколько теорий:

1). Теория эквипотенциальности (равнозначности) (Флуранс) – чем больше коры удалить у голубя, тем больше функций нарушится. Но это только у голубя.

2). Теория узкой локализации функций (Брока, Вернике) – но они столкнулись с фактом: через некоторое время после повреждения участка КБП функция частично восстанавливалась за счет других анализаторов.

3). Теория динамической локализации функций (Павлов) – он рассматривал локализацию функций с точки зрения анализаторов: в определенных участках происходит основной анализ и синтез, в периферических – меньший.

По современным представлениям выделяют 3 вида зон:

1). Проекционные зоны (первичные) – в них непосредственно

приходит возбуждение от рецепторов. Здесь идет первичная

обработка информации.

2). Диффузные зоны (вторичные) – находятся вокруг первичных,

осуществляет более сложную обработку информации, которую

получает и от специфических рецепторов (25%), и от

неспецифических (75%).

3). Ассоциативные зоны (третичные) – перекрытие вторичных

зон различных анализаторов. Здесь осуществляется гнозия

(за счет взаимодействия различных анализаторов).

Лобная доля:

1). Двигательный анализатор (прецентральная извилина) – управляет произвольными движениями противоположной стороны тела (проекция снизу вверх: гортань, язык, лицо, кисть, рука, нога и тело).

2). Моторный центр речи (центр Брока – нижняя лобная извилина). При поражении отсутствует речь, но понимание сохранено (моторная афазия).

3). Центр сочетательных поворотов головы и глаз в противоположную сторону (средняя лобная извилина).

4). Психические функции (передняя часть лобной доли).

Теменная доля:

1). Чувствительный анализатор (постцентральная извилина) – при поражении: потеря чувствительности противоположной половины тела (гемианестезия).

2). Центр праксии и гнозии (нижняя теменная долька) – отвечает за практические навыки и узнавание. При поражении – апраксия и агнозия.

3). Сознательная оценка свойств предмета и функция праворукости (верхняя теменная долька).

Височная доля:

1). Слуховой анализатор (средняя треть верхней височной извилины) – восприятие сигналов от противоположного уха.

2). Сенсорный центр речи (= центр Вернике, задняя треть верхней височной извилины). При поражении теряется понимание своих и чужих слов (сенсорная афазия). Словесный понос.

Затылочная доля:

содержит проекционную зону зрительного анализатора (шпорная борозда). При поражении – выпадение одноименных полей зрения у обоих глаз.

Обонятельный анализатор – проекционная зона находится в гиппокампе.

Вкусовой и кожный анализатор - в постцентральной извилине.

Биотоки мозга:

С помощью электрофизиологических методов с КБП снимают:

а). медленные биотоки (ЭЭГ, ЭКоГ), б). быстрые биотоки (нейронные),

в). вызванные потенциалы.

Медленные биотоки:

1 ). Гамма-ритм (частота более 30 Гц, амплитуда низкая) – с лобных долей, при максимальном возбуждении человека.

2). Бетта-ритм (частота 14-30 Гц, амплитуда больше) – с лобных долей, при активности.

3). Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда еще больше) – с затылочных долей, в полном покое. У слепых отсутствует. При резком раздражителе сменяется временно на бетта ритм – этот процесс называется депрессией альфа-ритма (реакцией активации).

4). Тетта-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда как у альфа или больше) – с лобных долей при сне. Отражает деятельность подкорки.

5). Дельта-ритм (частота 1-3 Гц, амплитуда как у альфа или больше) – с любых мест головы, в состоянии глубокого наркоза или комы. Локализуется вокруг пораженной зоны КБП.

Происхождение этих ритмов – это суммарная активность тела нейронов, синапсов и дендритных окончаний. Данные ритмы характеризуются синхронностью и ритмичностью.

Быстрые (нейронные) биотоки:

Записываются с помощью микроэлектрода (диаметром 1 мкм) с 1 нейрона. Это позволило узнать,что часть клеток КБП не имеет фоновой активности. В этом случае можно ввести электрод глубже и найти активный нейрон.

Вызванные потенциалы:

Раздражается определенный участок тела, а импульс приходит

в определенную точку КБП раньше и большей амплитудой

(первичный ответ), чем в другие отделы КБП из-за иррадиации

с участием ретикулярной формации (вторичный ответ).

Первичный ответ возникает в проекционной зоне данного

анализатора, а вторичный – в проекционных зонах других анализаторов.

Безусловные и условные рефлексы

Классификация рефлексов:

1). Условные и безусловные:

2). По биологической значимости:

а). пищевые, г). половые,

б). оборонительные, д). двигательные и т.д.

в). ориентировочные,

3). По рабочему органу:

а). дыхательные, г). выделительные,

б). сердечно-сосудистые, д). локомоторные и т.д.

г). пищеварительные,

4). Нормальные и патологические.

5). Натуральные и искусственные.

6). По рецептивному полю:

а). экстерорефлексы, б). интерорефлексы, в). проприорефлексы.

7). Рефлексы 1-го порядка, 2-го,3-го и т.д.

Условные рефлексы 1-го порядка вырабатываются на основе безусловных, условные рефлексы 2-го порядка – на основе рефлекса 1-го порядка и т.д.

Инстинкты – это сложные безусловные рефлексы. Бывают 4 основных групп:

1). пищевые, 2). половые, 3). родительские, 4). оборонительные.

Особенности инстинктов:

а). Цепной характер (завершение 1 рефлексы является сигналом для начала второго и т.д.).

б). Зависимость от уровня гормонов.

в). Зависимость от интенсивности обмена веществ.

Законы выработки условных рефлексов:

1). Условный (индифферентный) раздражитель должен опережать безусловный, или, в крайнем случае, совпадать с ним.

2). Никаких посторонних раздражителей!

3). Биологическая значимость безусловного раздражителя должна быть больше, чем условного.

4). Здоровое, голодное подопытное животное (без патологии ЦНС).

5). Закон силы (например у собак условные рефлексы на мясо вырабатываются быстрее, чем на хлеб, на звук быстрее, чем на свет и т.д.).

Механизм образования условного рефлекса:

Например, вырабатывается условный рефлекс на свет при кормежке: после включения света возникает сначала слабый очаг возбуждения в зрительном центре. Затем (на мясо) возникает более сильный очаг в центре слюноотделения. Между ними начинает функционировать связь (с помощью отростков). После многократных повторов образуется прочная связь. В этой части мозга повышается обмен белков (т.к. поглощается больше кислорода, синтезируется РНК, аммиак, мочевина и др.).

Торможение в КБП

- лежит в основе формирования, закрепления и шлифовки условных рефлексов.

Торможение в КБП бывает безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Безусловное торможение:

1). Постоянный тормоз – при осуществлении УР (например, саливация) внезапно возникает новое раздражение (например, боль), которое создает в мозгу более сильный очаг возбуждения (доминанту).

2). Гаснущий тормоз – например, на повторяющийся звук ориентировочная реакция все слабее и слабее. Любой раздражитель может из постоянного стать гаснущим, кроме боли.

3). Запредельное торможение – защищает нейроны от перевозбуждения. Его вызывают или очень сильный, или или монотонно повторяющийся раздражитель (дискотека, метроном).

Условное торможение:

- индивидуальное, нуждается в выработке.

1). Угасание без подкрепления – если условный сигнал не подкреплять, то УР затормозится (но не исчезнет, т.к. связи не рвутся). После подкрепления рефлекс сразу восстанавливается.

2). Дифференцировочное торможение – из нескольких сходных раздражителей рефлекс вырабатывается только на тот, который подкрепляется. Это лежит в основе анализа и синтеза (мы реагируем только на биологически значимые раздражители – например на преподавателя перед экзаменом).

3). Условный тормоз – рефлекс вызывается каким-либо раздражителем,который в сочетании с другим раздражителем не подкрепляется. Т.е. второй раздражитель является для первого условным тормозом.

4). Запаздывание условного рефлекса – если увеличить время между условным и безусловным раздражителями, то ответная реакция появится только тогда, когда начнется подкрепление.

При выработке условного торможения повышается обмен веществ, а на ЭЭГ – сначала реакция активации (смена альфа-ритма на бетта-), но затем появляется всё больше медленных волн.

Фазовые явления в КБП

были открыты в 1924 году. Они наблюдаются при переходе возбуждения в торможение и обратно.

Различают 4 фазы:

1). Уравнительная фаза – на сильные и слабые раздражители – примерно одинаковая реакция.

2). Парадоксальная фаза – на слабые раздражители реакция больше, чем на сильные.

3). Тормозная фаза – реакция отсутствует на любые раздражители.

4). Ультрапарадоксальная фаза (ярко выражена у шизофреников) – на условный сигнал – отрицательная реакция, а на отрицательный дифференцировочный сигнал – положительная.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1412 | Нарушение авторских прав