Чувствительную иннервацию скелетных мышц осуществляют в основном проприорецепторы — мышечные веретёна, сухожильные органы Гольджи, чувствительные нервные окончания в капсуле суставов.
· Мышечные веретёна (рис. 7–8) — чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышцах, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена — интрафузальные МВ, нервные волокна и капсула.
Рис. 7–8. Мышечное веретено [11]. Интрафузальные МВ с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных Ia‑волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные Аg-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части.
à Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой).
à Нервные волокна. Терминали Ia‑волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные Аg‑волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части
à Капсула. Комплекс интрафузальных МВ с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
· Сухожильные органы Гольджи (рис. 7–9) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён капсулой, состоящей из нескольких слоёв плоских клеток. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминали афферентных миелиновых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.
Рис. 7–9. Сухожильный орган Гольджи [11]. Рецептор окружён капсулой, через которую в средней части органа проходит миелиновое нервное волокно, образующее терминальное сплетение среди коллагеновых волокон.
· Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов — важный элемент проприоцептивной системы организма.
à Тельца Руффини расположены в периферических участках капсулы.
à Пластинчатые пачиниподобные тельца — сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельца Пачини.
à Свободные нервные окончания — терминали тонких миелиновых волокон и, наконец, терминали безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецепторы. Широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.