Профаза 1

Лептотена (стадія тонких ниток) починається відразу після G₂ періоду. В мейотичних хромосомах неможливо побачити дві сестринські хроматиди. Хромосоми являють собою тонкі довгі нитки, які на відміну від хромосом у профазі мітозу, мають хромомерну будову. Хромомери – вузлики, ділянки щільної компактизації ДНК, розміри і розміщення яких видоспецифічні. У деяких тварин хромосоми утворюють так звану фігуру „букету” – дугоподібно вигнуті зближені хромосоми, пов’язані своїми теломерами з ядерною оболонкою.

У зиготені (стадія ниток, що зливаються) відбувається щільне зближення по всій довжині (кон’югація або синапсис) гомологічних хромосом. Гомологічними називають хромосоми, які мають однакову форму і розмір, одна з яких отримана від батька, а інша – від матері. Після кон’югації гомологічних хромосом кількість бівалентів дорівнює гаплоїдному числу хромосом. Кожний елемент складається з двох гомологів і називається бівалентом або тетрадою (оскільки містить чотири хроматиди).

Пахітена (стадія товстих ниток) – найтриваліша. Під мікроскопом можна побачити товсті пахітенні біваленти. Під час цієї стадії відбувається кросинговер (взаємний обмін ідентичними ділянками по довжині) гомологічних хромосом. Генетичним наслідком кросинговеру є рекомбінація зчеплених генів. Морфологічно цей процес у мітозі не можна простежити, але в наступній стадії при розходженні біваленти залишаються зв’язаними між собою в декількох ділянках (хіазмах), які вважають відповідними місцями обміну.

Під час пахітени починається активізація транскрипційної активності хромосом. У жіночих статевих клітинах відбувається ампліфікація рибосомальних генів, що призводить до появи додаткових ядерець. Активізуються деякі хромомери і змінюється структура хромосом, вони отримують вигляд „лампових щіток”.

Диплотена – стадія подвійних ниток. На цій стадії відбувається відштовхування гомологів одного від іншого. При цьому пари сестринських хроматид кожної гомологічної хромосоми залишаються з’єднаними між собою у центромерних ділянках і по усій довжині в хіазмах (областях перехресту хроматид). Число хіазм в цілому відповідає кількості актів кросинговеру у біваленті і пропорційне довжині гомологічних хромосом. Відбувається скорочення хромосом в результаті компактизації, хіазми поступово наближуються до кінця біваленту і спадають з нього. У зоні хіазм при цьому видно, що в перехрест залучаються дві хроматиди з чотирьох – по одній від кожного гомолога. На цій стадії хромосоми мають вигляд „лампових щіток”. Вісь – спарені сестринські хроматиди, хромомери – подвійні ділянки конденсованого хроматину, петлі – деконденсовані ділянки активного хроматину. Наявність у диплотені активних ділянок хромосом, на яких проходить транскрипція різко відрізняє мейоз від мітозу, де починаючи з профази, повністю припиняється синтез РНК. Активізація транскрипції в пахітені і особливо в диплотені часто збігається з ростом статевих клітин, особливо ооцитів. У цей час клітина активно інтенсивно синтезує і запасає білки, необхідні для ранніх стадій розвитку зародка. Для цього відбувається синтез великої кількості рибосом на ампліфікованих ядерцях і інформаційної РНК на бічних петлях хромосом.

Діакінез характеризується зменшенням числа хіазм, скороченням бівалентів, втратою ядерець. Біваленти набувають більш компактної форми. Гомологічні хромосоми з’єднані між собою на кінцях (термінально).

У метафазі І поділу мейозу біваленти розташовуються в екваторіальній площині веретена. Район центромери кожної хромосоми з’єднаний ниткою веретена тільки з одним полюсом клітини. Таким чином, кожний з гомологів з’єднаний з протилежним полюсом.

В анафазі I поділу відбувається розходження гомологічних хромосом (під час мітозу розходяться сестринські хроматиди).

В анафазі І поділу мейозу не відбувається розщеплення центромери, як при мітозі, до полюсів відходять цілі хромосоми, які складаються з сестринських хроматид. Перший мейотичний поділ призводить до редукції (зменшення) кількості числа хромосом.

Телофаза закінчується формуванням двох клітин, які мають гаплоїдний набір хромосом, а кількість ДНК – 2с. Негомологічні хромосоми в 1 поділі мейозу розходяться незалежно одна від одної. Це означає, що будь-яка батьківська хромосома може потрапити в гамету з будь-якою материнською хромосомою. Кількість можливих комбінації дорівнює 2ⁿ, де n- гаплоїдний набір хромосом.

Інтеркінез – проміжок між двома поділами мейозу.

Другий поділ мейозу називають екваційним, він нагадує мітоз. На початку анафази відбувається розділення центромери, сестринські хроматиди стають дочірніми хромосомами і розходяться до полюсів. Таким чином, кожна з клітин, які утворилися в результаті двох поділів (редукційного і екваційного) мейозу містить n хромосом і с ДНК.

Біологічне значення мейозу полягає у редукції числа хромосом, необхідній для отримання гамет і забезпечення сталості каріотипу, генетичній рекомбінації, обумовленій кросинговером і перекомбінацією хромосом, які підтримують біологічне різноманіття на рівні виду і дають можливість отримання нових генетичних комбінацій у нащадків.

Гаметогенез – процес утворення гамет (чоловічих і жіночих статевих клітин).

Процес формування і розвитку статевих залоз в онтогенезі (індивідуальному розвитку) називається гонадогенезом.

Первинні статеві клітини, що дають початок усім статевим клітинами дорослого організму ссавців, розвиваються на ранніх етапах ембріогенезу у стінках жовткового мішка. Морфологічно первинні статеві клітини можна розрізнити на стадії гаструли. З течією крові вони мігрують до місця майбутньої закладки статевих залоз (статевих валиків). У статевих валиках із первинними статевими клітинами відбуваються певні зміни. Вони стають нерухомими, більш округлими, починають розмножуватися та диференціюватися. Розмноження статевих клітин відбувається шляхом мітозу.

Гаметогенез поділяють на сперматогенез та овогенез.

Сперматогенез (утворення сперматозоїдів) відбувається у сім’яниках статевозрілих самців. Включає чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування.

В період розмноження статеві клітини називають сперматогоніями. У результаті інтенсивного розмноження сперматогоніїв утворюються цисти – оточені загальною оболонкою групи клітин, які походять від одного сперматогонія. В цистах, розташованих у стінках сім‘яних канальців, і відбувається подальший розвиток чоловічих статевих клітин. В кожній цисті клітини розвиваються синхронно. Розвиток сперматогоніїв у цистах призводить до перетворення їх на сперматоцити І порядку.

Період росту – збільшення у розмірах сперматоцитів першого порядку за рахунок інтенсивного утворення нових органел. В цей період відбувається також синтез ДНК в ядрі клітини.

В період дозрівання відбувається подальший мейотичний поділ сперматоцитів І порядку. В результаті редукційного поділу мейозу утворюються два сперматоцити ІІ порядку, а в результаті екваційного – із двох сперматоцитів ІІ порядку утворюється 4 сперматиди (клітини з гаплоїдним набором хромосом, 2 сперматиди мають Х хромосому, інші 2 – Y). Сперматиди під час процесу формування (сперміогенезу) перетворюються на сперматозоїди.

Період формування характеризується видовженням сперматид і перетворенням їх на сперматозоїди.

Овогенез – це утворення жіночих статевих клітин яйцеклітин. У самок починається в ембріональний період і закінчується з настанням статевої зрілості. Овогенез складається з трьох періодів: розмноження, росту і дозрівання.

В період розмноження жіночі статеві клітини називаються овогоніями. Вони характеризуються диплоїдним набором хромосом і високою мітотичною активністю. Даний період закінчується в перші місяці після народження самки.

В період росту овогонії називаються овоцитами І порядку. Навколо овоцитів формується фолікулярна оболонка, що переносить поживні речовини. Період росту овоцитів може тривати протягом багатьох років залежно від строків досягнення самками статевої зрілості. За цей час діаметр клітин збільшується приблизно у 50– 200 разів (з 20 до 1000 – 5000 мкм), а об‘єм – до мільйону разів.

Період дозрівання починається у яєчниках під впливом гонадотропних гормонів, які синтезуються у гіпофізі, і закінчується у яйцепроводі. Дозрівання розблоковує мейоз, клітина переходить до стадії діакінезу. Після метафази і телофази мейозу І утворюється один овоцит ІІ порядку і одне полярне тільце. На цьому етапі овоцити овулюють: фолікулярна оболонка розривається і вони виходять у порожнину яєчника або в порожнину тіла. При поділі овоциту ІІ порядку також утворюється полярне тільце і одна яйцеклітина. Тобто, в цілому, в ході овогенезу з однієї овогонії утворюється одна яйцеклітина ітри полярних тільця. Схема гаметогенезу наведена в таблиці 2.

2. Схема гаметогенезу

Дата добавления: 2014-12-12 | Просмотры: 1580 | Нарушение авторских прав