АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ионный транспорт в растении

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их поступления в апопласт и взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Поступившие в апопласт ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущимся свободным пространством (КСП). Этот термин означает, что его рассчитываемый объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. Так, для одновалентных ионов объем КСП будет больше, чем для двухвалентных. Кажущееся свободное пространство занимает в растительных тканях 5–10 % объема. Поглощение и выделение веществ в КСП – физико-химический пассивный процесс, независимый от температуры (в интервале +15 – +35о С) и ингибиторов энергетического обмена. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н+ и НCO-3, обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных). Второй этап поступления ионов – транспорт через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом µ, как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом ε. Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала µ: µ = µ + nFε, где µ – химический, ε – электрический, µ – электрохимический потенциалы; n – валентность иона; F – константа Фарадея. Любая разность электрических потенциалов, которая возникает на мембранах, вызывает соответствующее перемещение ионов. Пассивный транспорт может идти с участием переносчиков с большей скоростью, чем обычная диффузия, и этот процесс носит название облегченной диффузии. Известны высокоспецифические транслоказы – белковые молекулы, переносящие адениловые нуклеотиды через внутреннюю мембрану митохондрий: Nа+/Са2+-обменник – белок, входящий в состав плазматических мембран многих клеток; низкомолекулярный пептид бактериального происхождения валиномицин – специфический переносчик для ионов К+. Процесс облегченной диффузии имеет ряд особенностей: 1) описывается уравнением Михаэлиса-Ментен и имеет определенные Vmax и Km; 2) селективен (обладает специфичностью к определенному иону); 3) подавляется специфическими ингибиторами. Диффузионным путем идет также и транспорт ионов через селективные ионные каналы – интегральные белковые комплексы мембран, образующие гидрофильную пору. Основной составляющей движущей силы этого транспорта является градиент электрохимического потенциала иона. Активность каналов модулируется мембранным потенциалом, рН, концентрацией ионов и др. Активный транспорт веществ осуществляется против концентрационного градиента и должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, активный транспорт ионов осуществляется с помощью транспортных АТФаз. В сопрягающих мембранах имеются протонные насосы, работающие как Н+-АТФ-азы. В результате их функционирования на мембране возникают разность концентраций протонов (ΔрН) и разность электрических потенциалов, в совокупности образующие протонный электрохимический потенциал, обозначаемый ΔμН+. За счет работы Н+-АТФ-азы создается кислая среда в некоторых органеллах клетки (например лизосомах). В митохондриальной мембране Н+-АТФ-аза работает в обратном направлении, используя ΔμН+, создаваемый в дыхательной цепи, для образования АТФ. Наконец, в клетках широко представлен вторично-активный транспорт, в процессе которого градиент одного вещества используется для транспорта другого. С помощью вторично-активного транспорта клетки аккумулируют сахара, аминокислоты и выводят некоторые продукты метаболизма, используя градиент Н+. Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума. Ионы попадают в вакуоль, если цитоплазма и органеллы уже насыщены ими, или для пополнения пула осмотически активных частиц. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер – тонопласт. Транспорт ионов через тонопласт совершается также с помощью переносчиков и требует затраты энергии. Переносчики, расположенные в тонопласте, имеют меньшее сродство к ионам и действуют при более высоких концентрациях ионов по сравнению с переносчиками плазмалеммы. В тонопласте была идентифицирована особая Н+-АТФаза. Она не тормозится диэтилстильбэстролом – ингибитором Н+-АТФазы плазмалеммы.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1999 | Нарушение авторских прав