АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Клеточные и генетические механизмы индивидуального развития

Механизмы эмбриогенеза. Индивидуальное развитие организма представляет собой непрерывный процесс, в котором события увязаны между собой в пространстве и времени. Механизмы эмбриогенеза и факторы его регуляции очень сложны и находятся в тесной связи друг с другом.

Большую роль в процессе эмбриогенеза играет деление клеток. Оно протекает в разное время и в разных местах с различной скоростью, носит клональный характер и подвержено мутационным изменениям. Деление клеток регулируется на различных уровнях. Многие структуры зародыша образуются клетками, происходящими из небольшого числа или даже из одной клетки. Совокупность клеток, являющихся потомками одной родоначальной клетки, называется клоном. Например, большие по объему участки центральной нервной системы формируются из определенных клеток раннего зародыша. Пока не ясно, каков механизм отбора клеток-родоначальниц и в какой срок он происходит. Но из этого следует, что многим клеткам раннего зародыша не суждено участвовать в дальнейшем развитии.

Миграция или перемещение клеток приобретает очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее. Клетки могут мигрировать по одиночке и группами (например, мезенхимы) или пластами (эпителий). Наиболее яркая миграция клеток связана с нервным гребнем. При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из них и мигрируют в разных направлениях, проявляя широкие формообразовательные потенции. Часть клеток в туловищной части зародыша мигрирует в эктодерму и превращаются в первичные пигментные клетки - меланоциты. Другая, двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, другая часть, мигрируя дальше, - образует ганглии симпатической и парасимпатической систем. Третьи превращаются в клетки шванновских оболочек нервов, четвертые - в хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников.

В головной части зародыша клетки нервного гребня мигрируют в сторону лица и превращаются в мышечные, хрящевые и соединительнотканные. Они строят хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, соединительную ткань языка, нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез, мякоти зуба.

Основой движения явл их способность к амебоидному движению и состояние клеточных мембран. Существуют 2 гипотезы миграции клеток. Первая - за счет дистантных воздействиях на основе хемотаксиса, вторая - за счет контактных (на основе взаимодействия клеток с субстратом).Вторая гипотеза более аругментирована.Нарушение миграции клеток приводит к недоразвитию органов, к изменению их локализации. Примером является агирия (гладкий мозг, без извилин и борозд больших полушарий).

Сортировка клеток. В процессе эмбриогенеза клетки не только перемещаются, но и узнают друг друга, "слипаются", образуя скопления или пласты определенных клеток. Этот процесс называется избирательной адгезией. Необходимым условием сортировки клеток является степень их подвижности и особенности их мембран. Существует ряд гипотез, объясняющую сортировку и избирательную адгезию клеток. Согласно одной из них, клетки узнают себе подобных по величине поверхностного заряда, по другой - на основе антигенных свойств их мембран. Сортировка клеток также находится под генетическим контролем.

Гибель клеток. Наряду с делением и миграцией клеток важную роль играют процессы гибели клеток. Например, этот механизм наблюдается при образовании полостей тела или сосудов, при формировании конечностей, а также в центральной нервной системе. Ярким примером гибели клеток является реабсорбция хвоста, кишечника и жаберных крышек у головастиков. У человека примером является исчезновение 9-10 хвостовых позвонков, при образовании полостей тела или сосудов. Наиболее изучены процессы гибели клеток при образовании дефинитивной формы конечностей птиц и млекопитающих. Гибель клеток имеет 2 уровня регуляции:

генетический контроль и межклеточные взаимодействия.

Дифференциация клеток - это совокупность процессов, в результате которых между клетками общего происхождения возникают стабильные структурные, химические и функциональные различия. Например, в организме позвоночного животного можно выявить около 100 типов дифференцированных клеток.

В процессе эмбриогенеза происходит постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий, и направлений специализации между клетками, произошедших из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс сопровождает морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками обнаруживаются в период гаструляции. Примером ранней дифференцировки являются зародышевые листки. Недифференцированные клетки по ряду признаков отличаются от дифференцированных. К таким признакам относятся:

крупное ядро, диспергированный хроматин, хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы, высокая митотическая активность, интенсивный синтез РНК, неспецифический метаболизм.

В рез-те дифференцировки отдельные ткани приобретают характерный для них вид, что составляет сущность гистогенеза. Следует четко понимать, что дифференцировка, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенное время и в определенных участках зародыша, что указывает на интегрированность и координированность эмбрионального развития.

Процессы дифференцировки клеток контролируются ядром путем дифференциальной экспрессии генов (гены могут включаться и выключаться) и цитоплазмой посредством плазменных детерминантов.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Это положение основано на гипотезе эмбриональной индукции, сформулированной в 1924 г. Шпеман и Мангольдом. Согласно этой гипотезе, определенные клетки действуют как организаторы на другие. Организатор способен побуждать клетки к развитию в направлении, отличном от того, в котором они развивались бы в отсутствие организатора. После первичного организатора последовательно подключаются вторичные, третичные и т.д. до завершения дифференцировки всех органов и систем. Индукция может носить как каскадный, так и переплетающийся характер. В последнем случае в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей.

Последние исследования показали, что в акте индукции необходимо различать 2 компонента: индуктор и реагирующая система. Различают гомономную и гетерономную виды индукции. Если индуктор побуждает реагирующую систему развиваться в том же направлении, что и он сам, то тип индукции гомономный. Например, пересадка нефротома способствует формированию головной почки. При гетерономной индукции одна часть зародыша вызывает развитие иного органа. Например, хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки. Следует отметить, что одиночные клетки действие индуктора не воспринимают.

Но эмбриональная индукция не является единственным механизмом развития. К числу других относится эффект ориентации клеток в пространстве, так называемая пространственная организация клеток. Клетки обмениваются позиционной информацией, выделяя в окружающую среду определенные вещества - морфогены. Друг от друга клетки отличаются разной чувствительностью к морфогенам. В настоящее время теория пространственной ориентации усиленно разрабатывается.

Весь процесс онтогенеза находится под строгим генетическим контролем. Следует четко понимать, что роль генов неоднозначна. Есть категория генов, определяющих жизненно важные функции клетки, например, синтез тРНК или ДНК-полимеразы. Они называются генами "домашнего хозяйства". Другая часть генов выполняет более специализированные функции, отвечая за процессы дифференцировки, морфогенеза. Эти гены получили название "гены роскошных синтезов".

Весь процесс онтогенеза находится под строгим генетическим контролем. Следует четко уяснить, что роль генов неодинакова. Есть гены "домашнего хозяйства", определяющие синтез жизненно важных биомолекул, без которых невозможно функционирование любой клетки. Другая часть генов участвует в дифференцировке, морфогенезе, т.е. их функция более специфическая. Такие гены называются "генами роскошных синтезов".

С эколого-эмбриологической точки зрения онтогенез следует разделить на следующие этапы: пренатальный (дородовой), интранатальный (роды) и постнатальный (послеродовой). На первом этапе организм не способен самостоятельно питаться и осуществлять другие функции. На постнатальном этапе организм способен самостоятельно питаться и осуществлять разнообразные функции, устанавливать различные связи со средой. Постнатальный онтогенез включает следующие пе­риоды: дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный (зрелый) и пострепродуктивный (старение).

С общебиологической точки зрения онтогенез делится на дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды. В основу этого деления лежит способность к осуществлению полового размножения. В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению, ее организм очень чувствителен к действию различных факторов, в течение этого периода должен развиться зрелый в половом отношении фенотип. В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается стабильной работой тканей и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям. В пострепродуктивном периоде наблюдается ослабление и прекращение участия в размножении, снижаются приспособительные возможности, организм стареет и умирает.

В свою очередь, в дорепродуктивном периоде в зависимости от видовой принадлежности организма выделяют эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный периоды.

Эмбриональный или зародышевый период онтогенеза начинается с момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Он включает фазы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза. Продолжительность этого периода у представителей разных видов различна.

Эмбриональный период, различаемый по характеру формообразовательных процессов, называется стадиями или фазами развития. Рассмотрим основные фазы развития на примере человека. Герминальный (продолжительность - до 1 недели, основные события: оплодотворение, деление зиготы, морула, бластоциста), эмбриональный (2-6 недели), эмбриофетальный (7-8 недели), фетальный ранний (от 9 до 28 недель), фетальный поздний (от 29 до 40 недель) (кодограмма 1).

В зависимости от типа онтогенеза ювенильный пери­од протекает с прямым или непрямым развитием. При прямом развитии появившиеся на свет организмы отлича­ются от взрослых форм преимущественно размерами, пропорциями тела и недоразвитием ряда систем органов (например, половой). Непрямое развитие (с метаморфо­зом) включает одну или несколько промежуточных ста­дий. Если имеется только стадия личинки (яйцо-личинка - взрослый организм), то такой тип развития называет­ся неполным метаморфозом. Развитие с несколькими про­межуточными стадиями (яйцо- личинка- куколка- взрослый организм), называется полным метаморфозом. Разви­тие с метаморфозом появилось как одно из приспособле­ний к условиям обитания и часто связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую (развитие насекомых и земноводных).

Ювенильный период характеризуется интенсивным ростом, завершением развития скелета, кожных покровов, половых желез, гормональной регуляцией, сменой зубов, а также установление окончательных пропорций тела. Особенность ювенильного периода: своеобразие питания молодого организма, степень его зависимости от родителей и особенности поведения. Завершается ювенильный период наступлением полового созревания и началом размножения. Продолжительность этого периода различна: 13-18 суток у полевок, 18-20 лет у белуги, слона, крокодила, альбатроса.

В онтогенезе существуют периоды наибольшей чувствительности организма к воздействию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а факторы называются тератогенными или тератогенами. Большую роль в этом вопросе сыграли труды П.Г.Светлова (середина XX века). Критические периоды различных органов не совпадают по времени друг с другом. Но в тоже время по П.Г.Светлову существует 3 основных критических периода в развитии плацентарных млекопитающих и человека. Первый совпадает с процессом имплантации зародыша, второй - с формированием плаценты, третий – роды. У человека первый период приходится на конец 6 – 7 сутки, второй – 14 – 15 сутки, третий – 39 – 40 неделя. По некоторым данным 50-70% оплодотворенных яйцеклеток гибнет в период имплантации. Действие тератогенов во второй критический период приводит к врожденным порокам развития.

В последние годы большое внимание уделяется изучению влияния факторов среды на гаметогенез и оплодотворение. Ряд ученых высказали мнение, что ранние этапы репродуктивного процесса, связанные с гаметогенезом и оплодотворением, также следует рассматривать как критические. К числу доказанных факторов, нарушающих сперматогенез, относят ионизирующее излучение, электромагнитное излучение, высокая температура, вибрация, химические соединения, алкоголь, курение, наркотики..

При действии факторов среды на ооогенез установлено то его чувствительность к воздействию факторов среды сильно зависит от полового цикла. максимум чувствительности приходится на периовулярный период. Установлены следующие нарушения оогенеза: 1. Расстройства завершающих этапов фолликулярного роста, 2. Нарушение дифференцировки фолликулов и половых клеток, 3. Аномалии мейоза, 4. Процессов созревания и овуляции ооцитов. 5.нарушение секреции гормонов. У женщин установлен феномен "перезревания" яйцеклетки, вызванный нарушением сроков овуляции. В результате происходит нарушение овоплазмы, в частности, кортикального слоя, а также митотического аппарата. Это может быть причиной гибели зародыша или эмбрио- и фетопатий.

Большое влияние на процессы гаметогенеза оказывают психоэмоциональные факторы, особенно связанные с действием стресса. Известны случаи временного нарушения овогенеза, связанные с психоэмоциональным напряжением", которые получили название " карьерное бесплодие" у деловых женщин, аменореи "военного времени", "концлагеря", "страха беременности".

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1224 | Нарушение авторских прав