Организация и функциональная характеристика
Функционально сосуды микроциркуляторного русла подразделяют на резистивные, обменные, шунтирующие и ёмкостные.
· Резистивные сосуды
à Резистивные прекапиллярные сосуды: мелкие артерии, терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярные сфинктеры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют функции капилляров, отвечая за: Ú количество открытых капилляров, Ú распределение капиллярного кровотока, Ú скорость капиллярного кровотока, Ú эффективную поверхность капилляров, Ú среднее расстояние для диффузии.
à Резистивные посткапиллярные сосуды: мелкие вены и венулы, содержащие в своей стенке ГМК. Поэтому, несмотря на небольшие изменения в сопротивлении, они оказывают заметное воздействие на капиллярное давление. Соотношение прекапиллярного к посткапиллярному сопротивлению определяет величину капиллярного гидростатического давления.
· Обменные сосуды. Эффективный обмен между кровью и внесосудистым окружением происходит через стенку капилляров и венул. Наибольшая интенсивность обмена наблюдается на венозном конце обменных сосудов, потому что они более проницаемы для воды и растворов.
· Шунтирующие сосуды — артериовенозные анастомозы и магистральные капилляры. В коже шунтирующие сосуды участвуют в регуляции температуры тела.
· Ёмкостные сосуды — небольшие вены, обладающие высокой степенью податливости.
· Скорость кровотока. В артериолах скорость кровотока составляет 4–5 мм/с, в венах — 2–3 мм/с. Эритроциты продвигаются через капилляры поодиночке, меняя свою форму из-за узкого просвета сосудов. Скорость движения эритроцитов — около 1 мм/с.
· Прерывистый кровоток. Ток крови в отдельном капилляре зависит прежде всего от состояния прекапиллярных сфинктеров и метартериол, которые периодически сокращаются и расслабляются. Период сокращения или расслабления может занимать от 30 с до нескольких минут. Такие фазные сокращения — результат ответной реакции ГМК сосудов на локальные химические, миогенные и нейрогенные влияния. Наиболее важный фактор, ответственный за степень открытия или закрытия метартериол и капилляров, — концентрация кислорода в тканях. Если содержание кислорода в ткани уменьшается, то частота прерывистых периодов кровотока возрастает.
· Скорость и характер транскапиллярного обмена зависят от природы транспортируемых молекул (полярные или неполярные вещества, см. главу 2), наличия в капиллярной стенке пор и эндотелиальных фенестр, базальной мембраны эндотелия, а также возможности пиноцитоза через стенку капилляра (рис. 23–15Г).
· Перенос через мембраны
à Неполярные (жирорастворимые) вещества и мелкие незаряженные молекулы (O2, CO2, NH3 и вода) могут диффундировать непосредственно через стенку капилляров, без необходимости движения через поры. Скорость их диффузии через стенку капилляра во много раз выше скорости транспорта полярных молекул.
à Полярные вещества (например, ионы Na+, K+, Cl–, Ca2+; различные небольшие, но полярные метаболиты, а также сахара, нуклеотиды, макромолекулы белка и нуклеиновых кислот) сами по себе не проникают через мембраны, для их транспорта необходимы переносчики и ионные каналы.
Разность концентраций веществ по обе стороны капиллярной мембраны влияет на скорость диффузии. Например, концентрация кислорода в крови капилляров в норме больше, чем в интерстициальной жидкости. Следовательно, больше кислорода движется из крови в ткань. Напротив, концентрация двуокиси углерода больше в тканях, чем в крови, и CO2 движется из тканей в кровь. Скорости диффузии необходимых веществ через капиллярную мембрану так велики, что небольшой разницы в концентрациях достаточно, чтобы вызвать адекватный транспорт между плазмой и интерстициальной жидкостью.
· Транскапиллярное движение жидкости определяется впервые описанным Старлингом соотношением между капиллярной и интерстициальной гидростатической и онкотической силами, действующими через капиллярную стенку. Это движение может быть описано следующей формулой:
где V — объём жидкости, проходящей через стенку капилляра за 1 мин; Kf — коэффициент фильтрации; P1 — гидростатическое давление в капилляре; P2 — гидростатическое давление в интерстициальной жидкости; P3 — онкотическое давление в плазме; P4 — онкотическое давление в интерстициальной жидкости. Коэффициент капиллярной фильтрации (Kf) — объём жидкости, фильтруемой за 1 мин 100 г ткани при изменении давления в капилляре в 1 мм рт.ст. Kf отражает состояние гидравлической проводимости и поверхности капиллярной стенки.
· Капиллярное гидростатическое давление — основной фактор контроля транскапиллярного движения жидкости — определяется АД, периферическим венозным давлением, прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением. На артериальном конце капилляра гидростатическое давление составляет 30–40 мм рт.ст., а на венозном — 10–15 мм рт.ст. Повышение артериального, периферического венозного давления и посткапиллярного сопротивления или уменьшение прекапиллярного сопротивления будут увеличивать капиллярное гидростатическое давление.
· Онкотическое давление плазмы определяется альбуминами и глобулинами, а также осмотическим давлением электролитов. Онкотическое давление на всём протяжении капилляра остаётся относительно постоянным, составляя 25 мм рт.ст.
· Интерстициальная жидкость образуется путём фильтрации из капилляров. Состав жидкости аналогичен таковому у плазмы крови, исключая более низкое содержание белка. На коротких расстояниях между капиллярами и клетками тканей диффузия обеспечивает быстрый транспорт через интерстиций не только молекул воды, но и электролитов, питательных веществ с небольшой молекулярной массой, продуктов клеточного обмена, кислорода, углекислого газа и других соединений.
· Гидростатическое давление интерстициальной жидкости колеблется в пределах от –8 до +1 мм рт.ст. Оно зависит от объёма жидкости и податливости интерстициального пространства (способности накапливать жидкость без существенного повышения давления). Объём интерстициальной жидкости составляет от 15 до 20% общей массы тела. Колебания этого объёма зависят от соотношения между притоком (фильтрация из капилляров) и оттоком (лимфоотток). Податливость интерстициального пространства определяется наличием коллагена и степенью гидратации.
à Недостаточная гидратированность интерстициального матрикса делает его гелеобразным; при этом податливость низка. Следовательно, небольшие изменения в объёме могут в результате привести к большим сдвигам в давлении интерстициальной жидкости в силу низкой податливости.
à Увеличение гидратации приводит к нарушению непрерывности геля, появляется свободная жидкость, а податливость интерстициального пространства возрастает. В этой ситуации большие изменения в объёме интерстициальной жидкости будут вызывать небольшие изменения её давления.
· Онкотическое давление интерстициальной жидкости определяется количеством белка, проникающим через стенку капилляров в интерстициальное пространство. Общее количество белка в 12 л интерстициальной жидкости тела немного больше, чем в самой плазме. Но поскольку объём интерстициальной жидкости в 4 раза больше объёма плазмы, концентрация белка в интерстициальной жидкости составляет 40% от содержания белка в плазме. В среднем коллоидно-осмотическое давление в интерстициальной жидкости составляет около 8 мм рт.ст.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 664 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 |
|