АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СТІЙКОСТІ РОСЛИН

1. Явище стійкості, адаптації та фітостресу у рослинного організму.

2. Види фітостресів у рослин.

Різке загострення екологічної ситуації у світі в результаті антропогенного впливу, глобальне потепління та юридизація клімату роблять проблему адаптації і стійкості однією з центральних в біології та сучасній фізіології рослин. Особливо актуальною для України є ця проблема тепер, коли внаслідок деградації природних екосистем, наприклад в зоні де ми проживаємо, тобто в степовій зоні, а також в зоні чорнобильської катастрофи, нераціонального ведення меліоративних програм спостерігається повна деградація природних екосистем, зміна навколишнього середовища. Значний прогрес у вивченні механізмів адаптації та стійкості рослинного організму став можливим завдяки дослідженню фізіологічних аспектів даного явища.

Стійкість – це є реакція організму на дію несприятливих факторів і здатність витримувати стресові навантаження, і ймовірність ефективного функціонування біологічного об’єкта, форма або фактор надійності організму як живої системи.

Селекціонери визначають стійкість рослин як здатність зберігати високу продуктивність в несприятливих умовах; екологи – здатність живої системи, завдяки внутрішнім механізмам захисту, протистояти зовнішнім стресовим впливам, захищатися від цих впливів, адаптуватися до них без істотних змін структурно-функціональних параметрів. Виходячи з цих визначень, можна зробити висновок, що стійкість – важлива властивість рослинного організму, яка передає сам феномен життя, і що різні форми стійкості слід розглядати в зростаючій складності еволюційного розвитку. Здатність рослинного організму протистояти несприятливим впливам відображує міру його надійності. Стійкість в організмі забезпечують слідуючи процеси:

- метаболізм, як сукупність обміну речовин, функція якого полягає в забезпеченні біосистеми енергією та пластичними речовинами;

- сприйняття, збереження, переробка інформації, тобто генетичні та фізіологічні механізми регуляцій життєдіяльності.

Регуляторні системи організму, перш за все, забезпечують організм енергією. Порушення енергетичного постачання є межею життя, адже біологічна система, з одного боку, має відкритий характер, а з іншого – знаходиться далеко від стану рівноваги з навколишнім середовищем. Вважають, що стійкість системи можна визначити лише по відношенню до будь-якого одного або кількох конкретних факторів, але це ще не означає, що ця система є стабільною.

Під поняттям стабільність екологи розуміють суму різноманітних стійкостей у часі. Стабільні системи не можуть бути не стійкими, але стійкі до того чи іншого фактора системи необов’язково є стабільними. Стабільність – це узагальнена властивість живої системи, яка характеризує її нормальний, за генетичною програмою, розвиток у конкретних екологічних умовах, а стійкість – це окрема властивість живої системи, яка характеризує здатність протистояти несприятливим впливам певного екологічного фактора.

Поняття стійкість слід вживати тоді, коли слід встановити, як діє на організм, живу систему в даний час той чи інший фактор або яким чином вони зберігають свої властивості чи відновлюють їх після негативного впливу несприятливого фактора.

Стійкість проявляється тоді, коли організм характеризується потрібним для певної ситуації резервом адапційної пам’яті, яка дає змогу реалізувати свої можливості для виживання. Тому для аналізу можливих механізмів стійкості слід розрізняти рівні адапційних можливостей.

На протязі життя в кожного рослинного організму виробились певні потреби до умов зростання. Разом з тим кожний організм має здатність до адаптації – пристосованість до змін умов. Адаптація можлива лише тоді, коли організм здатний проявити стійкість на будь-якому рівні (від клітинного до популяційного) та пристосувати свою життєдіяльність до нових умов. Розрізняють:

- генетичну адаптацію;

- акламацію;

- акліматизацію;

- швидку адаптацію.

Генетична адаптація відбувається протягом багатьох поколінь, де використовуються всі можливі стратегії пристосування, в тому числі й мутації.

Акліматизація – процес, коли організм пристосовується до зміни кількох параметрів навколишнього середовища в природних умовах.

Акламація – пристосування до одного з них, наприклад, в умовах фітотрону (споруда для проведення дослідів над рослинами в регульованих штучних умовах; фітотрон Ботанічного саду Київського університету – 30 м – найвищий у Європі), коли всі інші контролюються.

Швидка адаптація – пристосування, не пов’язане зі змінами в експресії генів, або значною перебудовою клітинних структур.

Рівень стійкості також визначається ступенем біохімічної (молекулярної), фізіологічної та анатомо-морфологічної адаптації.

Біохімічна або молекулярна адаптація проявляється в зміні іонного і молекулярного складу клітинного розчину та мембранних структур. Змінюється структура нуклеїнових кислот, викликаючи зміну їх функціональної активності. Стійкість, яка формується завдяки такій перебудові, в цілому обумовлює фізіологічну відповідь на рівні цілісного організму.

Фізіологічна адаптація є наслідком біохімічної і проявляється, наприклад, в зміні інтенсивності фотосинтезу, дихання, росту та розвитку, продуктивності, яка при дії стресових факторів знижується. До появи фізіологічної відповіді організму виникають зміни на молекулярному рівні; змінюється співвідношення катаболізму та анаболізму.

Анатомо-морфологічна адаптація проявляється в специфічних особливостях анатомічної і морфологічної будови клітин, тканин, окремих органів і організму в цілому, що виникли в процесі еволюції в різних екологічних умовах.

При дії на рослину несприятливих умов в ній виникає напружений стан, який називається стресом. Сила стресу залежить від швидкості, з якою виникають несприятливі ситуації. При повільному розвитку несприятливих умов організм краще пристосовується до них. Це може привести до завищеної стійкості організму (загартованість). В цілому реакція на зміну умов є комплексною, яка включає зміни як біохімічних, так і фізіологічних процесів.

П.О. Генкель у 1983 р. вперше ввів термін фітострес як визначення реакції рослинного організму на несприятливі умови існування. Зокрема, при фітостресі виділяють декілька фаз стресової реакції. Якщо вплив стресового фактора не досягає порогових значень, можуть виникати процеси, які формують стійкість організму (фаза адаптації). Після припинення дії негативного фактора можливе відновлення функцій організму (фаза відновлення). В летальних межах стресовий вплив призводить до пошкоджень організму та загибелі його. Вся послідовність реакцій на стрес зводиться до одного – підтримати гомеостаз рослинного організму в стресових ситуаціях. (Гомеостаз – здатність біологічних систем підтримувати відносно постійний стан і властивості.)

Із несприятливих умов, які викликають стрес у рослинних організмів є недостатність води, висока та низька температури, висока концентрація солей, забрудненість атмосфери важкими металами, забрудненість атмосфери газами, завищений показник радіаційного фону.

Стійкість до кожного із цих показників визначається рядом фізіолого-біохімічних особливостей організму.

Водний та високотемпературний стреси зумовлюють численні функціональні та структурні зміни в життєдіяльності рослинного організму, знижують продуктивність, а глибока, тривала дія їх спричинює незворотні реакції і загибель рослин.

За характером адаптації до водного стресу рослини поділяються на три групи:

- ефемери, які уникають негативного впливу водного дефіциту, вегетують лише короткий період, посуху витримують у стані спокою;

- посухостійкі, які здатні використовувати запаси води з глибоких горизонтів ґрунту або запасати воду в самих рослинах типу сукулентів;

- посуховитривалі, які не втрачають життєдіяльності при значних втратах води (ксерофіти).

Водний стрес виникає в рослині тоді, коли транспірація перевищує поглинання коренем води. Найбільш чутливий до нестачі води – ріст клітин, найменш чутливі – синтетичні процеси, зокрема синтез білків.

Реакція мезофітів на посуху має двофазний характер. Недовготривала посуха спричинює зниження в’язкості цитоплазми, тоді як більшість фізіологічних функцій інтенсифікують на фоні сповільнених ростових процесів. Ці зміни пов’язані з адаптаційним перебудовами метаболізму та структури протопласта, що сприяє виживанню в умовах стресу. Тривала та сильна посуха зумовлює деграційні зміни і вся направленість обміну речовин зміщується в бік розпадання та окислення. За даними Т.М.Пустовойтової та В.М.Жолкевича, посуха на різних її фазах спричинює такі зміни в рослинному організмі:

Одним із факторів несприятливого впливу посухи на рослинний організм є висока температура. Тепловий режим довкілля істотно впливає на метаболізм, ріст, розвиток і продуктивність рослин. Виділяють наступні зони реакції рослин на температуру – зона адаптації, зона пошкодження та зона загибелі від впливу високої температури. Високотемпературний стрес може бути довготривалим, і різким короткочасним. Високі температури гальмують рух цитоплазми, спричинюють зміни в структурі білків, характерні взаємодії між ферментом та субстратом.

Рослини починають страждати при температурі 35-40 С. Але є рослини, головним чином рослини пустель, які переносять підвищення температури до 60 С. Ряд нищих рослин, гриби, лишайники та бактерії переносять ще вищу температуру.

Холодо- та морозостійкість. Географічне розповсюдження різних видів рослин тісно пов’язане з температурним фактором. Серед багатьох екзогенних факторів, до яких рослини здатні формувати стійкість, особливе місце займають процеси, які дозволяють зберегти життєдіяльність їх в умовах понижених температур.

Відомо, що рослини тропічного поясу не здатні витримувати навіть незначні пониження температур до +10С...+12С. Температурні межі можливого існування для різних організмів досить широкі. Найвищі температури зареєстровані для бактерій (+88С) та синьозелених водоростей з гарячих джерел (+85С). Поряд з термофільними організмами в районі Якутії, де температура падає до – 68С, флора нараховує близько 200 видів.

У вивченні механізмів температурної адаптації рослинних організмів основне місце займають дослідження залежності швидкості різних фізіолого-біохімічних процесів від температури. Цю залежність виражають трьома кардинальними точками: мінімумом, оптимумом та максимумом. За положенням температурних кардинальних точок рослини поділяють на термофільні та фригофільні. Перші – теплолюбні, з високими кардинальними точками, інші – холодовитривалі, які ростуть при більш низьких температурах.

Здатність теплолюбних рослин витримувати температури дещо вище 0С називають холодостійкістю, тоді як здатність рослинних організмів витримувати температури нижче 0С – морозостійкістю.

Основною причиною пошкоджень низькою позитивною температурою теплолюбних рослин є порушення функціональної активності мембран внаслідок переходу їхніх насичених жирних кислот із рідинно-кристалічного стану в стан гелю, що спричинює зміни в обміні речовин. В цих умовах відбувається руйнування оптимальної структури пігмент-ліпід-білкового комплексу, гальмуються функції запасання енергією, спостерігаються зміни водного балансу.

Передпосівне загартування насіння низькими температурами підвищує холодостійкість. Фундаментальні дослідження Максимова, Проценко та інших, присвячені розробці фізіологічних основ морозостійкості рослин, показали, що адаптація до низьких температур супроводжується глибокими змінами інтенсивності та направленості обміну речовин, які сприяють створенню умов для синтезу і нагромадження деяких сполук, найважливішими з яких є вуглеводи, білки та нуклеїнові кислоти.

Виявлено, що ушкодження і загибель зимуючих рослин зумовлені також замерзанням води в міжклітинниках та клітинах, яке супроводжується деградацією, осмотичним шоком, механічним травмуванням мембран. Зменшення чутливості до морозів пояснюється насамперед змінами, які виникають у хімічному складі речовин, що містяться у клітині, появі так званих кріоптекторів. До них в першу чергу належать полімери, які здатні зв’язувати воду – гідрофільні білки, моно- та полі цукри, молекули геміцелюлоз.

Морозостійкість рослин залежить від того, в якому стані вони вступають у зимівлю. Згідно з теорією І.І. Туманова, рослини проходять три етапи підготовки до зимівлі: перехід до стану спокою та дві стадії загартування. На першому етапі при переході до стану спокою спостерігається зменшення вмісту ауксину та гібереліну та збільшення вмісту абсцизової кислоти. Першу стадії літньо зимові рослини проходять на світлі при інтервалі температур +5...-5С протягом кількох днів, а деревні – кількох тижнів. При цьому відбувається припинення ростових процесів, зміни в метаболізмі та структурі цитоплазми за рахунок нагромадження розчинних вуглеводів, трансформації ферментів і мембранних білків. Друга стадія загартування відбувається при поступовому зниженні температури до –10...-15С і нижче, в результаті чого спостерігається стабілізація структури цитоплазми, відтік води до позаклітинного льоду, в результаті клітини здатні витримувати деградацію макромолекул та мембранних структур. Найбільш чутливі структури до низьких температур – біологічні мембрани, причому серед молекулярних компонентів їх білкові комплекси є настійкішими до низьких температур, а найчутливішими – ліпіди. Пристосування рослинного організму до температурного фактора в процесі онтогенезу називають онтогенетичною адаптацією до низьких або високих температур, а генетично зумовлену морозо- або жаростійкість – генетичною адаптацією.

Солестійкість. Близько 9*10(8) га всіх земель на планеті характеризуються підвищеним вмістом солей. Проблема солестійкості надзвичайно актуальна для нашої країни, а особливо для зрошуваних земель нашого регіону, тобто Півдня України. Згідно з уявленнями Б.П.Строга нова поняття солестійкість слід розділити на хлоридостійкість, сульфатостійкість, карбонатну стійкість, тобто єдиної солестійкості не існує.

Засолення пов’язано, головним чином, з великим вмістом натрію в грунті. Найбільш негативно впливає содове засолення, оскільки в грунті сода розкладається, утворюючи сильний луг – гідроксид натрію.

Засолення приводить до утворення в ґрунті низького водного потенціалу, тому надходження води до рослини сильно ускладнено. Дуже важливою стороною впливу солей є також порушення процесів обміну. Під впливом солей в рослинах порушується азотний обмін, накопичується аміак і інші отруйні речовини. Під впливом солей проходить порушення ультраструктури клітин, частково зміни в структурі хлоропластів. В наслідок негативного впливу солей порушується структура цитоплазми, внаслідок чого збільшується її проникність, знижується її властивість до вибіркового поглинання речовин.

За відношення до солей розрізняють рослини глікофіти – рослини прісних місцезростань, які не мають властивості до зростання на засолених ґрунтах, і галофіти – рослини засолених місцезростань. Галофіти поділяють на три групи (за ознаками можливості переносити засоленість ґрунту):

До першої групи відносіться рослини, які здатні нагромаджувати в своїх тканинах велику кількість солей. Саме тому вони розвивають високий осмотичний тиск, значну сисну силу, завдяки чому вони здатні поглинати воду на досить засолених ґрунтах (Солерос).

Друга група – поглинуті солі вони виділяють особливими залозами, кількість яких зростає з підвищенням засоленості ґрунту. Для них характерна висока інтенсивність транспірації, тому їхні листки вкриті білим покривом – сілю (Тамарикс, Лох).

До третьої групи належать рослини в яких цитоплазма кореня мало проникна для солей, тому вони не поступають до рослини. Високий осмотичний тиск в клітинах цих рослин досягається за рахунок великої інтенсивності фотосинтезу і накопиченню розчинних вуглеводів.

Культурні рослини мало солестійкі, із зернових найбільшою стійкістю характеризується сорго, підвищену стійкість мають бавовник, соняшник, кавун.

Солестійкість рослин можна підвищити методом загартування: для цього набухле насіння різних рослин витримують на протязі години в 3% розчині хлористого натрію, після чого промивають водою. Рослини, які виросли з цього насіння, характеризуються більш низькою інтенсивністю обміну, але більш стійкі до засолення.

Стійкість рослин до забруднення важкими металами. Останнім часом, в зв’язку з посиленням антропогенного навантаження, значно зріс рівень забруднення довкілля важкими металами. Термін “важкі метали” вживають до металів з атомним номером більше 20. Серед хімічних елементів важкі метали найбільш токсичні і поступаються лише пестицидам. Клітинна стінка і плазмолема є першим бар’єром на шляху проникнення важких металів в клітину. Зміна проникності мембран під впливом важких металів порушує іонний баланс, водний режим, активність ферментів, фотосинтез та інші процеси в рослинному організмі. Рослини найчастіше накопичують токсичні Йони таких елементів, як кадмій, свинець, мідь, ртуть, цинк та нікель. Актуальною проблемою сьогодення є вивчення накопичення важких металів в ґрунтах та міграції їх по ланцюгам живлення, так як вони здійснюють хронічний токсичний вплив на всі живі організми, в т.ч. і людину. За здатністю поглинати важкі метали з ґрунтів різного ступеня забруднення рослини поділяють на три групи:

- рослини-акумулятори, які накопичують метали в надземній своїй частині;

- рослини-індикатори, які регулюють поглинання і транспортування металів в надземну частину таким чином, що внутрішня їх концентрація відображає наявність важких металів в ґрунті;

- рослини-елімінатори, в яких вміст металів в надземній частині залишається сталим та низьким при широкому діапазоні їх концентрацій у ґрунті.

Рослин-акумулятори можна використовувати для детоксикації ґрунтів, рослини-індикатори – для встановлення забруднення довкілля, а рослини-елімінатори – для пошуку і розкриття механізмів стійкості рослин до надлишку важких металів.

Газостійкість. Надходження в атмосферу токсичних газів антропогенного походження істотно впливає на рослинний організм. Газостійкість – це здатність рослин зберігати свою життєдіяльність при негативному впливі шкідливих газів. В даний час розроблена концепція комплексного екологічного моніторингу природного середовища, основною частиною якого є біологічний моніторинг. Принципи біологічного моніторингу зараз розробляються, причому важливим елементом його є рослинний організм, який досить чутливо реагує на забрудненість атмосфери. Наприклад біомоніторинг за допомогою лишайників.

Радіаційний стрес. Стресовий стан у рослинних організмів може бути зумовлений підвищеним рівнем ультрафіолетового або іонізуючого випромінювання. Внаслідок катастрофи на Чорнобильській АЕС ця проблема стала надзвичайно актуальною для України. Виявилось, що у різноманітті реакцій рослинного організму на опромінення можна виділити процеси, подібні для всього живого, та ефекти, характерні лише для рослин. Фізичні властивості та характеристика іонізуючого випромінювання визначають вид радіобіологічної реакції організму – від прискорення його росту і розвитку (стимуляція) до загибелі. Щоб охарактеризувати розподіл іонізуючого випромінювання в часі, використовують величину потужності дози, під якою розуміють кількість енергії, яка поглинута за одиницю часу. Залежно від потужності дози розрізняють гостре (протягом секунди, але високі дози, сотні грей за годину чи хвилини) та пролонговане (тривалий час певні долі грей за годину) опромінення. Під поняттям радіочутливості розуміють здатність організму реагувати на мінімальні дози радіації, за допомогою нелетальних радіобіологічних ефектів сприймати незначні рівні опромінення. Радіостійкість – здатність організму витримувати високі дози опромінення, виражені, наприклад, напівлегальними та летальними дозами. Мірою радіоактивності є летальна доза опромінення, яка спричинює інактивацію клітин або загибель організму в певні строки після опромінення. Як правило використовують показник ЛД 50 – дозу опромінення, після якої виживає 50% особин. В літературі є дані відносно радіочутливості понад 2000 видів рослин. Вважають, що найбільш висока радіочутливість у лілій ЛД50=10Гр, у хвойних – ЛД50= 10-20 Гр. Серед трав’янистих досить чутливі бобові. Високою радіостійкістю характеризуються злакові.

Із тканин рослинного організму найбільш чутливі до радіації меристеми. Типовою реакцією на опромінення є зміна ростових процесів, причому залежно від дози спостерігаються як гальмівні, так і стимулюючі ефекти.

Дата добавления: 2015-11-26 | Просмотры: 1690 | Нарушение авторских прав