 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
I. Сближение и дистантное взаимодействие гамет
Всё это время продолжается медленное пассивное перемещение яйцеклетки (а затем - зиготы) по яйцеводу к матке.
9.Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародышаи его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желткаи его расположения в яйце. Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп. 1. Бластомеры делятся очень быстро (у дрозофилы — раз в 20 минут) и более или менее синхронно. 2. Интерфаза сокращена до S-периода; в связи с этим транскрипция собственных генов зародыша полностью подавлена, транскрибируются только запасённые в яйцеклетке материнские мРНК. 3. Между делениями нет периода роста, так что общая масса зародыша не растёт. По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1—2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша. 10. Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции.В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона — это второй этап в образовании плаценты.Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с deciduabasalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.Первый этап гаструляцииКлеткиэмбриобласта подразделяются на две части Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму).Образование хориона Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту, и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион — это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы Образование эктодермы и энтодермы Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток — это эктодерма (эпибласт), нижний слой — энтодерма (гипобласт).Образование желточного мешка Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок.Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.Образование амниона Клетки эктодермы выселяются из зародышевого диска, отодвигая внезародышевую мезенхиму Между клетками эктодермы скапливается жидкость. Она раздвигает выселившиеся из зародышевого диска клетки эктодермы. В результате образуется одна заполненная жидкостью полость, по периферии которой располагаются клетки внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.Это — амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.Второй этап гаструляцииВ эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму..Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду Образование нервной трубки Уже после образования мезодермы и хорды в срединной части эктодермы образуется углубление — нервная пластинка Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются, и образуется нервная трубка Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки. Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела): сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный(вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.Образование аллантоиса Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька, и в этой области выходит из тела зародыша Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря — это остатки аллантоиса.Образование плаценты (III этап) По аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки — deciduabasalis и вместе с ним формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и deciduabasalis (материнская часть). 11. Стадии нейруляции — индукция (первичная эмбриональная индукция) нервной пластинки - приподнимание краёв нервной пластинки и образование нервного желобка - появление нервных валиков - формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток - смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки - срастание эктодермы над нервной трубкой. Некоторые структуры нервной ткани развиваются из нейрогенныхплакод. Первичная эмбриональная индукцияНейральная, или первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Этот процесс определяет организатор — хордомезодерма. В ходе первичной эмбриональной индукции детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе. Природа индуктора и механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой и дорсальной эктодермой неясны. Возможно, клетки хордомезодермы выделяют химический фактор, вызывающий индукцию. Это гипотетическое вещество называют нейрализующим фактором. В этом случае отношения между хордомезодермой и дорсальной эктодермой уместно рассматривать в рамках концепции “сигнал - мишень”. С другой стороны, получены данные о роли программы самих эктодермальных клеток в образовании зачатка нервной системы. Так, на ранних эмбрионах шпорцевой лягушки показано, что ещё до вступления в контакт с мезодермой эктодермальные клетки уже предрасположены к дифференцировке в нервную ткань. Начало дифференцировки клеток развивающейся нервной пластинки контролируют гены, содержащие гомеобокс. Вероятно, что ещё до гаструляции клетки дорсальной эктодермы предетерминированы для превращения в нервную ткань.НервнаяпластинкаНервная пластинка — утолщённая часть дорсальной эктодермы, формирующаяся по кранио-каудальному градиенту. При нейруляции большое значение имеет изменение формы клеток дорсальной эктодермы: при формировании нервной пластинки происходит удлинение клеток, при этом микротрубочки в них ориентируются параллельно дорсо-вентральной оси. Призматические клетки только что сформированной нервной пластинки расположены на базальной мембране, содержащей фибронектин, сульфатированные гликозаминогликаны и ламинин. Клетки нервной пластинки в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, а в базальной части — щелевых.Щелевые контакты и образование нервной пластинки. В формировании нервной пластинки, а также в её дальнейшей дифференцировке важную роль играют информационные взаимодействия между клетками через щелевые контакты. Так, обработка зародышей АТ против белков щелевых контактов предотвращает формирование нервной пластинки.НервнаятрубкаВскоре после образования края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики (рис. 4.1). Между валиками расположен нервный желобок. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии, и образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропором. Передний нейропор закрывается на 23–26-й день развития, а задний — на 26–30-й день.НервныйгребеньПосле смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и ненейральной (кожной) эктодермой (рис.4.1), формирует новую структуру — нервный гребень, его производные см. в таблице 4.1. Клетки нервного гребня способны к миграции. В туловище мигрирующие клетки образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме, другие – в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть нервных клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам. 12. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ Эмбрион развивается из внутренней клеточной массы бластулы. По мере увеличения давления жидкости внутри бластоцеля клетки внутренней клеточной массы, которая становится компактной, формируют зародышевый щиток, или бластодерму. Зародышевый щиток разделяется на два слоя. Один из них становится источником трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Процесс обособления сначала двух, а затем и третьего зародышевого листка (т.н. гаструляция) знаменует превращение бластулы в гаструлу. Зародышевые листки вначале различаются лишь по расположению: эктодерма - самый наружный слой, энтодерма - внутренний, а мезодерма - промежуточный. Формирование трех зародышевых листков завершается примерно через неделю после оплодотворения. Постепенно, шаг за шагом, каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Так, эктодерма формирует наружный слой кожи и ее производные (придатки) - волосы, ногти, кожные железы, выстилку ротовой полости, носа и заднего прохода, - а также всю нервную систему и рецепторы органов чувств, например сетчатку глаза. Из энтодермы образуются: легкие; выстилка (слизистая оболочка) всего пищеварительного тракта, кроме рта и заднего прохода; некоторые примыкающие к этому тракту органы и железы, такие, как печень, поджелудочная железа, тимус, щитовидная и паращитовидные железы; выстилка мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Мезодерма - источник системы кровообращения, выделительной, половой, кроветворной и иммунной систем, а также мышечной ткани, всех типов опорно-трофических тканей (скелетной, хрящевой, рыхлой соединительной и т.д.) и внутренних слоев кожи (дермы). Полностью развившиеся органы обычно состоят из нескольких типов тканей и поэтому связаны своим происхождением с разными зародышевыми листками. По этой причине проследить участие того или иного зародышевого листка можно только в процессе формирования ткани. 13. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.Эктодерма (от греч. «экто» — «наружный» и «дерма» — «кожа») — наружный зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Также есть средний зародышевый листок — мезодерма и самый удаленныйот эктодермы зародышевый листок — энтодерма. В зародышеон образуется первым и формируется из внешнего слоя зародышевых клеток. Эктодерма формирует нервную систему (у позвоночных: спинной мозг, периферические нервы и головной мозг), зубную эмаль и эпидермис (кожный эпителий). Также он образует органы чувств, передний и задний отделы кишечника. У позвоночных эктодерма состоит из трех частей: из внешней эктодермы, нервного гребня и нервной трубки.Нервный гребень и нервная трубка также известны как нейроэктодерма. 14. Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.Энтодерма образует трубку - зачаток пищеварительного тракта,она тянется от рта до ануса. Эта трубка дает начало не только глотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также многим железам: слюнным, печени, поджелудочной железе. Трахея и легкие также формируются из выростов стенки пищеварительного тракта, который вначале устроен весьма просто. Все эти выросты увеличиваются и превращаются в системуразветвленных трубочек, впадающих в кишку или в гортань. Энтодерма формирует только внутренние эпителиальные компоненты этих структур, аподдерживающие их мышечные или соединительнотканныеэлементы возникают из мезодермы.
15. Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков. Мезодерма(от мезо и дерма), или мезобласт — средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой иэнтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью — целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты — сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму — боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом.Из мезодермы впоследствии формируются хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогеннуюткань.Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.
Дата добавления: 2015-11-28 | Просмотры: 1129 | Нарушение авторских прав |