АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

В) Лобные доли и регуляции состояний активности

Клиницистам хорошо известен тот факт, что больные с массивными поражениями лобных долей мозга находятся, как правило, в состоянии сниженной активности, что их внимание легко отвлекается любым побочным раздражителем и что организовать их внимание, прочно подчинив его вызванному намерению, обычно невозможно.

Этот основной факт много раз описывался невропатологами и психиатрами, наблюдавшими больных с массивными поражениями лобных долей мозга (Клейст, 1908, 1930, 1934; Фейхтвангер, 1923; Райлендер, 1939; Леонхардт, 1964, 1965, Экаэн и Ажуриагерра, 1956), но не был, однако, предметом тщательного систематического исследования.

Лишь за последние годы — в связи с успехами нейрофизиологии, указавшими на теснейшие взаимоотношения между лобными долями мозга и стволовой и таламической ретикулярной формацией (ом. выше II, 5, б), а также в связи с введением в клинику точных нейропсихологических и психофизиологических исследований, научный анализ той роли, которую играют лобные доли мозга в регуляции состояний активности, стал более доступен.

Значительная часть этих исследований, проведенных Е. Д. Хомской и ее сотрудниками, была посвящена изучению ориентировочных реакций и анализу той роли, которую лобные доли мозга играют в их регуляции.

Данные, полученные при этих исследованиях, подвергнуты детальному анализу в другом месте (А Р. Лурия и Е. Д. Хомская, 1966), и здесь мы остановимся на их изложении лишь в самом общем виде.

Известно, что каждый новый или значимый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс или реакцию активации (arousal). Эта реакция активации приводит к усилению бодрственного состояния сознания и выражается в целом ряде изменений дыхания, кровенаполнения сосудов, кожно-гальванической реакции (которые относятся к числу вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса), а также в хорошо известных в электрофизиологии явлениях депрессии альфа-ритма и в ряде специальных форм изменения электрической активности, на которых оды еще остановимся ниже.

Эти симптомы ориентировочного рефлекса (или признаки активации) сохраняются некоторое время, однако при повторении тех же раздражителей постепенно угасают. Такое угасание различных компонентов ориентировочного рефлекса (или явление привыкания — habituation — англо-американских авторов) наступает уже после 10— 15-кратного повторения одного и того же раздражителя и устраняется лишь при предъявлении нового раздражителя или изменении каких-либо параметров старого раздражителя.

Существенное для нормального человека явление, детально изученное Ε. Η. Соколовым (1957, 1958, 1959, 1960 и др.), О. С. Виноградовой (1959 и др.), заключается в том, что восстановление вегетативных компонентов угасшего ориентировочного рефлекса можно вызвать и иным путем. Для этого достаточно посредством речевой инструкции придать данному раздражителю сигнальное значение, например, предложить испытуемому считать предъявляемые сигналы, следить, не наступят ли в них какие-либо изменения, или отвечать на каждый сигнал какой-либо двигательной или словесной реакцией. В этих случаях, как это было обнаружено в исследованиях E. Д. Хамской (1960, 1961, 1963, 1965), вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса восстанавливаются и длительное время перестают проявлять тенденцию к угасанию; таким образом, у испытуемого возникает стойкое состояние активации. Симптомы такой длительной активации коры с помощью речевой инструкции можно видеть у нормального испытуемого в опытах с записью плетизмографических и кожно-гальванических реакций на раздражители, которым с помощью инструкции придается сигнальное значение. На рис. 71 мы приводим примеры, взятые из соответствующих опытов Е. Д. Хамской.

Восстановление ориентировочной реакции на раздражитель, которому придано сигнальное значение, может стать настолько устойчивым и специфическим, что у нормального испытуемого ориентировочные реакции на все побочные раздражители могут затормозиться, и даже физически более сильные раздражители, не имеющие сигнального значения, могут перестать вызывать сколько-нибудь отчетливые вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса. На рис. 72 мы приводим такой пример, взятый из опытов О. С. Виноградовой.

Характерные особенности поведения вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса при патологических состояниях мозга были описаны Е. Д. Хамской (1960, 1961, 1963, 1966), Н. А. Филиппычевой (1960, 1966) и М. Климковским (1961).

Как показали эти исследования, у больных с очаговыми поражениями (опухолями) мозга могут проявляться заметные патологические изменения вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса. У одних таких больных вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса могут быть слабо выражены, а иногда и совсем угнетены, у других они могут быть патологически усилены и иногда не угасать в течение длительного срока. Характерная черта заключается и том, что если речевая инструкция, придающая раздражителям сигнальное значение, приводит у больных с поражением задних (теменно-затылочных и височных) отделов мозга к стойкому восстановлению ориентировочного рефлекса, то у больных с поражением лобных отделов мозга такое влияние речевой инструкции патологически изменено: плохо выраженные вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса либо вовсе не восстанавливаются после того, как речевая инструкция придает раздражителям сигнальное значение, либо же (в случаях менее выраженного «лобного синдрома») это восстановление вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса носит диффузный и нестойкий характер.

Иллюстрации этого факта приводятся на рисунках 73 и 74, взятых из исследований Е. Д. Хомской.

Они показывают, что лобные доли мозга играют существенную роль в сложных формах регуляции ориентировочного рефлекса и позволяют ближе подойти к механизмам того нарушения состояний активации, которые описывали клиницисты, наблюдая больных с массивными поражениями лобных долей мозга. Тот факт, что речевая система перестает в этих случаях участвовать в формировании прочных и избирательных состояний активности, которые лежат в основе любых сложных форм целенаправленного (поведения, раскрывает важную сторону патологии лобных долей мозга и позволяет сделать важные выводы об их функциональном значении.

Факты, указывающие на то, что лобные доли мозга играют важную роль в возникновении и сохранении активных состояний мозговой коры и связанных с ними форм активного поведения, выступают и при ряде электрофизиологических исследований.

Как показали наблюдения Грей Уолтера (1966), всякое ожидание сигнала вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные волны, которые автор назвал «волнами ожидания» (expectancy waves). Эти медленные изменения потенциалов, возникающие в ответ на инструкцию ожидать появления условного раздражителя, являющегося сигналом для движения, Грей Уолтер наблюдал исключительно в лобных долях мозга; интенсивность таких «волн ожидания» менялась в зависимости от степени вероятности появления сигнала; при отмене инструкции ожидать сигнал эти волны исчезали (рис. 75).

Эти факты (вместе с уже цитированными выше фактами, полечен ными К Прибрамом при изучении «реакции ожидания» у обезьян и ее изменении при экстирпации лобных долей) еще раз указывают на ту роль, которую играют лобные доли мозга в обеспечении устойчивых активных состояний организма

Близкие к этому факты были получены M H Ливановым и его сотрудниками (M H Ливанов, H А Гаврилава и А С Асланов, 1964, 1965, 1966) Как показали эти исследователи, регистрировавшие одновременно электрическую активность большого числа точек мозговой коры, всякая активная деятельность человека (например, решение сложных арифметических примеров) вызывает значительное увеличение числа синхронно работающих пунктов коры головного мозга, причем заметное повышение корреляции биоэлектрической активности работающих пунктов появляется прежде всего в лобных долях мозга

Аналогичные данные можно наблюдать и у больных с параноидной формой шизофрении, у которых непрерывное состояние напряжения, связанное с застойными пунктами возбуждения, проявляется также в повышении числа синхронно работающих пунктов лобной коры Было отмечено также, что применение аминазина, снижающего это напряженное состояние, приводит к тому, что только что отмеченное высокое число синхронно работающих пунктов лобной коры резко уменьшается.

Легко видеть, что и эти факты показывают, что лобные доли мозга, имеющие, как было указано выше, интимную связь с ретикулярной формацией, играют существенную роль в обеспечении активных состояний организма, являясь важной составной частью наиболее сложных механизмов активации.

Все эти факты заставляют с особенным (вниманием отнестись к тем наблюдениям, которые указывают на снижение или патологическое изменение электрофизиологичеcких признаков наиболее сложных форм активации, наступающих гари массивных поражениях лобных долей мозга.

Такие факты были получены в последние годы Е. Д. Хомской и ее сотрудниками.

Как хорошо известно, всякое раздражение, доходящее до субъекта, вызывает изменения электроэнцефалограммы, принимающие обычно характер депрессии альфа-ритма. Эти явления, которые с полным основанием могут быть расценены как один из компонентов ориентировочного рефлекса, отчетливо наблюдаются в норме и выступают особенно резко, если действующий раздражитель оказывается достаточно неожиданным или если он приобретает сигнальное значение. Аналогичные факты проявляются и три исследовании тех больных с очаговыми поражениями задних отделов мозта, у которых альфа-ритм остается достаточно сохранным.

Иная картина, как это показали опыты О. П. Барановской и Е. Д. Хомской (1966), обнаруживается у больных с поражениями лобных отделов мозга (см. рис. 77). Как было установлено в этих наблюдениях, если у нормальных субъектов речевая инструкция, придающая сигнальное значение раздражителям, вызывает заметное усиление депрессии прежде «сего высокочастотных колебаний, входящих в группу альфа-частот (11—13 гц), и делает эту депрессию более длительной, то у больных с поражением лобных долей мозта введение речевой инструкции не приводит к таким изменениям электрической активности; у больных этой группы реакция активации либо полностью выпадает, либо они продолжают реагировать на сигнальные раздражители изменениями альфа-ритма той же интенсивности и длительности, какая отмечалась и на индифферентные 'раздражители, причем эти изменения носят нестойкий характер и проявляются главным образом в диапазоне более низких альфа-частот (8—9 гц).

Подобное действие речевой инструкции, вводящей сигнальное значение раздражителей, еще раз указывает на участие лобных долей в регуляции состояний активности.

Аналогичные данные, говорящие об участии лобных долей мозга в регуляции состояний активности, были 'получаны в специальном исследовании, проведенном за последнее время Е. Ю. Артемьевой и Е. Д.Хомской.

(Как показали наблюдения А. А. Генкина (1962), электрическая активность мозга характеризуется важным показателем, меняющимся в зависимости от колебаний состояния активности. Этот показатель связан с формой волны альфа-ритма. Тщательные измерения обнаружили, что соотношение длительностей восходящего и нисходящего фронтов альфа-волн за определенный отрезок времени характеризуется определенным индексом асимметрии, который отражает изменение функционального состояния мозга в сторону повышения или понижения уровня бодрствования. При исследовании динамики этого показателя (при t=1 сек) было обнаружено (Е. Ю. Артемьева, Л. Д. Мешалкин и Е. Д. Хомская, 1965), что у здоровых испытуемых наблюдаются ритмические колебания асимметрии альфа-волн со строгим сохранением периодики, величиной в 6—8, чаще 7 сек. Стоит, однако, вызвать у испытуемого состояние напряжения (например, предлагая ему выполнить какие-нибудь задачи, производить в уме разные операции счета и т. п.), чтобы этот равномерный ритм колебаний ломался, отраж ая тем самым состояние активации коры. Прекращение деятельности ведет к восстановлению первоначальной периодичности колебаний асимметрии альфа-волн. Данный параметр подчиняется закономерностям ориентировочных реакций, а именно: ломка периодичности колебаний наблюдается только при первых предъявлениях раздражителей, исчезая по ходу их повторения и возникает вновь после введения сигнального значения раздражителей. Как это было установлено Е. Ю. Артемьевой и Е. Д. Хомской (1966), у больных с поражением лобных долей мозга период колебаний асимметрии альфа-волн уменьшен до 3—5 сек,и при выполнении интеллектуальных заданий, а также при предъявлении несигнальных и сигнальных раздражителей отсутствуют значимые изменения этого показателя. Этот факт служит еще одним доказательством того, что лобные доли мозга принимают существенное участие в 'механизмах регуляции процессов активации, и их поражение ведет к патологии этих процессов.

Нам осталось упомянуть и последнюю группу фактов, полученных в последнее время Е. Д. Хомской и ее сотрудниками.

Известно, что одним из показателей процесса активации являются вызванные потенциалы, возникающие в соответствующих отделах коры головного мозга. Как показали опыты Э. Г. Симерницкой и Е. Д Хомской (1966), инструкция, направляющая внимание испытуемых на различение вспышек или ожидание укола (например, «следите, какая из вспышек длиннее» или «после десятой вспышки будет укол в руку»), вызывает у нормальных испытуемых изменение временных и амплитудных параметров вызванных потенциалов соответственно в затылочных или сензомоторных отделах мозговой коры. Такой же эффект изменения параметров вызванных ответов под влиянием действия словесной инструкции наблюдается и у большинства больных с поражением задних отделов мозга; однако у больных с поражением лобных отделов мозга закономерные сдвиги параметров вызванных потенциалов под влиянием речевой инструкции отсутствуют или эти изменения носят иной характер, чем в норме. Эти факты, иллюстрация которых приводится на рис. 79, служат еще одним подтверждением высказанного выше положения. Близкие к этому данные были получены и в исследованиях Н. А. Филиппычевой (1966), на которых мы еще остановимся.

Изложенные нами факты позволяют прийти к очень существенным выводам.

Лобные доли мозга, интимно связанные двусторонними связями с ретикулярной формацией, играют существенную роль в регуляции состояний активности, осуществляемой при участии речи.

Поражение лобных долей мозга приводит к тому, что эти наиболее высокие формы регуляции состояния активности нарушаются. Эти явления, прослеженные за последние годы на целой группе индикаторов, позволяют сделать существенный шаг к более точному физиологическому анализу той роли, которую играют лобные доли мозга в регуляции высших форм психической деятельности, и делают возможным подойти к анализу нарушений сложных видов движений и действий, которые возникают при поражении лобных долей мозга.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 665 | Нарушение авторских прав