АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тип NEMERTINI - НЕМЕРТИНЫ

Немертин насчитывается около 900 видов. Их объединяют в один класс с 2 подклассами: Anopla – Невооруженные немертины и Enopla – Вооруженные немертины. Некоторые авторы считают подклассы само­стоятельными классами.

Большинство немертин – обитатели прибрежной зоны морей, но есть пресноводные и даже наземные виды. Длина этих червей колеблется от 1-2 мм до нескольких десятков метров, но чаще исчисляется см или десятками см. Тело в сечении округлое или немного сжато в спинно-брюшном направлении. Рот находится на брюшной стороне вблизи переднего конца, участок тела до рта называется головной лопастью.

По некоторым признакам немертины являются высшим типом среди сколецид, по другим они довольно примитивны. Являясь прямыми свободноживущими потомками ресничных червей, они унаследовали ряд турбеллярных признаков.

Кожно-мускульный мешок немертин хорошо развит. Их тело покрыто ресничным эпителием, под ним – базальная мембрана и соединительнотканный слой. В покровах имеются многочисленные кожные железы. Мускулатура располагается 2 или 3 слоями. Внутренние органы лежат в паренхиме. Выделительная система представлена протонефридиями.

Вместе с тем у немертин имеются такие прогрессивные образования как сквозной кишечник и впервые появляющаяся в животном мире кровеносная система. У немертин вдоль тела идут 3 основных кровеносных сосуда – спинной и 2 боковых. В переднем конце тела они переходят один в другой, в области средней кишки соединены спинными полукольцами. Стенки сосудов развиты не одинаково: на значительном протяжении представлены эндотелием, в переднем конце – только уплотнившейся соединительной тканью и мембраной. Полость кровеносных со­судов является гомологом первичной полости тела. По-существу, сосуды – это упорядоченные межклеточные пространства в паренхиме, вокруг которых уплотнилось ее промежуточное вещество, а кровь является соедини­тельной тканью с разжиженным основным веществом (Беклемишев,1964).

Кишечник начинается пищеводом, обильно снабженным железами, средняя кишка часто образует боковые карманы, короткая задняя кишка открывается анусом на конце тела. Немертины – хищники, исключение со­ставляют комменсалы оболочников, моллюсков и др. У них передняя киш­ка преобразована в фильтрующий аппарат, так называемую глотку.

Характерной особенностью типа является наличие хоботка. Это – длинное трубковидное выпячивание покровов переднего конца тела, способное вворачиваться в особую полость – ринхоцель. Хоботок снабжен собственной мускулатурой, кровеносными сосудами, нервными тяжами. У Вооруженных немертин он заканчивается стилетом.

Ринхоцель, в отличие от хоботка, является впячиванием на переднем конце тела, он расположен над кишечником. Стенки ринхоцеля и хоботка – это производные расслоившегося кожно-мускульного мешка. Внутри ринхоцеля дополнительно появляется плоский эпителий, который некоторые зоологи считают целомическим. По-видимому, такое локально-специфическое образование как ринхоцель едва ли является гомологом целома, тем более эта полость является новообразованием, сформировавшимся в тоще кожных мышечных пластов в процессе их рассло­ения. Мускулатура ринхоцеля, сокращаясь, повышает давление в полости и хобот выбрасывается. Он служит для отлова добычи. Втягивается хобот за счет мышц-ретракторов и собственной мускулатуры.

В пределах типа наблюдается прогрессивное развитие нервной систе­мы от поверхностного нервного сплетения у некоторых Палеонемертин до концентраций нервных клеток в 2 пары мозговых ганглиев и продоль­ных нервных трактов. У Аnорlа нервные стволы находятся в толще кожно-мускульного мешка, у Enopla – в паренхиме.

Для немертин характерны своеобразные органы чувств – церебральные органы. Они погружены в дорзальные мозговые ганглии и являются их частью. Церебральные органы соединены каналами с продольными ресничными ямками и представляют собой совершенные органы химического чувства. Они, по-видимому, служат хемолокаторами при ловле добычи хоботом. Кроме этого у немертин имеются несколько пар глаз, осязательные реснички и другие рецепторы.

Немертины в большинстве своем раздельнополы, гермафродитны некоторые пресноводные и наземные виды. Гонады являются временными структурами, формирующимися из недифференцированных мезенхимных клеток на время размножения (Барнс и др.,1992). Они просто устроены и открываются многочисленными половыми отверстиям по бокам тела. Оплодотворение наружное. Сперматозоиды одножгутиковые, типичные для Metazoa. Дробление яиц спиральное, примитивного типа, как у низших турбеллярий.

Примитивное развитие, свойственное Палеонемертинам (отряд в подклассе Anopla), указывает на их прямую связь с турбелляриями и помогает понять общий план строения типа. Ранняя личинка паренхимула имеет теменной орган чувств на анимальном полюсе и первичный рот – на вегетативном. Снаружи она покрыта ресничным эпителием, внутри находится паренхима с зачаточным кишечником, Такая личинка немертин рекапитулирует строение поздней Фагоцителлы.

Личинка начинает вытягиваться по направлению главной оси тела, при этом ее рот сдвигается вперед по брюшной стороне. Затем края рта вворачиваются, образуя эктодермальную переднюю кишку. К этому времени в толще паренхимы окончательно формируется средняя кишка и личинка переходит в «турбеллярную стадию». Позднее на вегетативном полюсе прорывается анальное отверстие и сходство с турбеллярией кончается, т.к. проходной кишечник уже признак немертин. Сдвиг рта с вегетативного, заднего у сколецид, полюса, вызван тем, что облегчается захват пищи.

В развитии большинства немертин свободной паренхимулы нет, сразу же развивается стадия, соответствующая турбеллярной. Если у такой личинки вокруг рта имеются лопасти с ресничным шнуром, личинка называется пилидием. Пилидий имеется только у Гетеронемертин (второй отряд Аnopla), у других из яйца выходит турбеллярная стадия и развитие называется прямым. У Гетеронемертин червь развивается внутри пилидия: вокруг кишечника личинки формируется новое тело червя, включая хоботок с ринхоцелем. Происходит линька, значительная часть тела пилидия отмирает. Такой метамор­фоз называется некротическим, он явно вторичен по отношению к описанному ранее – через паренхимулу.

На примере немертин можно проследить возникновение вторичноротости среди Spiralia. Не у всех немертин сдвиг рта происходит постепенно. Иногда бластопор начинает сдвигаться, но вскоре закрывается, а окончательный рот и анус прорываются на своих местах. В других случаях рот сразу образуется вблизи переднего конца, а анальное отверстие проры­вается на месте заросшего бластопора. Наконец, есть виды, у которых бластопор непосредственно переходит в анус, а рот прорывается вторично. Таким образом, в пределах одного типа наблюдается переход от первичноротости к явной вторичноротости. Все это – иллюстрация к тому, что деление Билатеральных животных на Первичноротых и Вторичноротых устарело.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 504 | Нарушение авторских прав