АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тип PLATHELMINTHTES – Плоские черви

Тип Плоских червей, или Платод объединяет до 18000 свободноживущих и, преимущественно, паразитических видов. Низшие его представители по развитию находятся на уровне только что рассмотренных типов, среди паразитов немало специализированных форм. Обычно в учебной литературе подробнее рассматриваются, наряду со свободноживущими Турбелляриями, паразитические классы Трематод, Моногеней и Цестод, каждый из которых включает по несколько тысяч видов. Следует назвать также небольшие классы Аспидогастрей, близких к Трематодам; Гирокотилид и Амфилинид, связанных с Моногенеями и Цестодами общностью происхождения.

При характеристике Плоских червей особое внимание будет уделяться турбелляриям как исходной группе не только данного типа, но и некоторых других сколецид. В пределах класса Турбеллярий, начиная от наиболее прими­тивных Бескишечных, прослеживаются ряды все более совершенных форм. По таким рядам можно представить себе, как поя­вились и совершенствовались основные системы органов не только у этих червей, но и в других группах. В связи с тем, что многие системы ор­ганов появились впервые в этом типе, для Плоских червей характерно чрезвычайное разнообразие строения. Вместе с тем совсем не обязатель­на плоская форма тела, она может быть округлой и даже круглой в сечении – все зависит от величины. У мелких видов кожное дыхание обеспечивается при любой форме тела. Размеры же Платод колеблются в широких пределах: от 0,3-0,5 мм до 30 м (цестоды из кишечника китов).

У Плоских червей имеется кожно-мускульный мешок. У свобод­ноживущих Турбеллярий покровы образованы ресничным эпителием. Для паразитических форм характерен тегумент, реснички исчезают, клетки эпителия, сливаясь, образуют на поверхности тонкую безъядерную пластинку, от ко­торой вглубь тела отходят цитоплазматические отростки с ядрами. Под покровами находятся кольцевые, диагональные и продольные мышцы. Следует отметить, что у низших бескишечных турбеллярий в расположении мышечных волокон сохраняются остатки радиальной симметрии их предков и имеются, наряду с мышечными, эпителиально-мышечные клетки (Беклемишев,1964).

Плоские черви – трехслойные паренхиматозные животные. Паренхима, наряду с мускулатурой, представляет собой основное производное третьего зародышевого листка – мезодермы. В толще паренхимы проходят дорсо-вентральные мышечные волокна, а также мышцы, подходящие к глотке, хо­ботку или присоскам.

Строение пищеварительной системы очень разнообразно. Показательно даже положение рта: он находится на брюшной стороне на разном удале­нии от переднего конца; у турбеллярий в эмбриогенезе закладывается на заднем конце и у червей рода Diopisthoporus сохраняет это поло­жение в течение всей жизни. У примитивных бескишечных турбеллярий рот открывается прямо в паренхиму. У других бескишечных имеется глотка, но и она заканчивается непосредственно в толще паренхимы, представленной здесь недифференцированным фагоцитобластом; кишечник отсутствует. Пища переваривается клетками центральной части фагоцитобласта. Часто они сливаются и превращаются в единый многоядерный синцитий. Пища окружается как бы огромной пищевари­тельной вакуолью, где и переваривается. В ее усвоении и разносе по телу принимают участие свободные подвижные фагоциты.

У таких турбеллярий еще нет энтодермы, но фагоцитобласт без четких границ подразделяется на периферический, где больше опорных и мышечных элементов и центральный, где сильнее представлена пищеварительная функция. Из-за отсутствия энтодермы, выстилающей у других Билатерий среднюю кишку, и слабой дифференцировки фагоцитобласта бескишечные турбеллярии остаются в определенном смысле двухслойными животны­ми: у них, как у их непосредственных предков – Фагоцителл, имеется кинобласт в виде ресничного эпителия и не эпителизовавшийся фагоцитобласт. Вместе с тем у них имеются мышцы – а это уже мезодерма.

У большинства турбеллярий и некоторых других плоских червей имеет­ся слепо замкнутая средняя кишка. У мелких форм кишечник мешковидный. У крупных видов он берет на себя отчасти распределительную функцию и становится разветвленным, например, у много- и трехветвистокишечных турбеллярий. Задней кишки и анального от­верстия у плоских червей нет.

Среди плоских червей встречаются от­дельные группы и целые классы, у которых пищеварительная система ре­дуцирована в связи с давним, глубоко зашедшим паразитизмом – это всем известные цестоды и родственные им амфилиниды, это – партеногенетические самки трематод – спороцисты и паразитические турбеллярии фекампиииды.

Таким образом, в пределах типа Плос­ких червей можно проследить появление и развитие кишечника, его ре­дукцию у паразитических форм. Все это является свидетельством того, что кишечник в данном филогенетическом направлении появляется неза­висимо от кишечнополостных.

В ряду постепенно усложняющихся форм нервного аппарата самым при­митивным является поверхностно расположенное рассеянное нервное спле­тение – диффузный плексус, находящийся на уровне кишечнополостных, но в отличие от последних – только эктодермального происхождения. Последнее объясняется тем, что филогенетическая ствол сколецид отделился от магистрального направления до начала эпителизации фагоцитобласта с собственными нервными элементами. По мнению В.Н.Беклемишева (1964) нервные элементы у древних животных закладывались только в эпителизовавшихся слоях тела. Преимущественно диффузным плексусом представлена нервная система низших бескишечных, но и у них, в отличие от Ксенотурбеллид, начинается ганглозация нервных элементов.В строении нервной системы этих червей сохраняюся следы радиальной симметрии их предков Фагоцителл. В остаточном виде он сохраняется у всех турбеллярий и существует наряду с наряду с нервными стволами и ганглиями.

Постепенно нервные клетки концентрируются в продольные и кольцевые тяжи, которые образуют ре­шетку. Появляется нервная система типа ортогон. У примитивных пред­ставителей она сохраняет элементы радиальной симметрии, свойственной их плавающим предкам. Ортогон является исходной формой для большинства типов нервного аппарата не только плоских червей, но и близких к ним типов сколецид. Его эволюция идет в сторону уменьшения числа кольцевых и продольных стволов при смещении все большего числа нервных клеток в мозг. Этот процесс называется ганглионизацией и приводит к усилению интеграции организма.

У плоских червей появляется специализированная выделитель­ная система протонефридиального типа. Первоначально это – ресничные эктодермальные трубочки, идущие от поверхности в паренхиму и к внут­ренним органам. Позднее реснички сохранились только на концевых клетках, где их длинные пучки носят название «мерцательного пламени». Сначала протонефридии служили в основном для осморегуляции, но, уда­ляя воду, они не могут действовать как кран. В организме должны оста­ваться нужные растворимые вещества и удаляться вредные. Следовательно, в этом процессе должна играть большую роль сама живая ткань нефридия.

По электронно-микроскопическим данным концевые клетки протонефридиев похожи на воротничково-жгутиковые клетки. У низших турбеллярий протонефридии еще отсутствуют. Изначально, ещё у Фагоцителл выделитель­ную функцию несли и несут у современных сколецид особые клетки паренхимы – атроциты, или шире – нефроциты. В них накапливаются вредные продукты обмена веществ. Такие «контейнеры со шлаками» активно выбираются из организма через стенку кишечника и рот. В большинстве случаев атроциты функционируют одновременно с протонефридиями.

Гермафродитная половая система Плоских червей по разнообразию и сложности строения не имеет себе равных во всем животном царстве, имеются приспособления для внутреннего оплодотворения. У бескишечных турбеллярий половой аппарат находится на начальных этапах формирования, у некоторых из них отсутствуют оформленные женские гонады и половые протоки.

У Платод, не имеющих желточников, яйцо испытывает правильное дро­бление спирального типа (веретено деления каждой клетки при его мысленном продолжении образовало бы на поверхности дробящегося яйца спиральную линию). Дробление яиц, снабженных желтком, испытывает вторичные изменения.

У большинства Турбеллярий зародышевые листки находятся в состоянии становления и не приобрели специфичности. Нагляднее это проявляется у Acoela, в ходе эмбриогенеза которых энто- и мезодерма как обособленные листки отсутствуют (Иванова-Казас,1995). В отношении дифференцировки зародышевых листков из всех Ресничных червей дальше других продвинулись только Поликладиды,

Вторая особенность онтогенеза Турбеллярий в том, что клетки эпи­дермиса рано утрачивают способность делиться, их нехватка в покровах растущего червя дополняется за счет недифференцированных клеток паренхимы – необластов, которые продолжают делиться до конца жизни. Именно с ними связаны исключительные регенерационные возможности ресничных червей.

У свободноживущих Платод развитие обычно прямое, т.е. выходящий из яйца червь отличается от взрослого в основном размерами и неразвитой половой системой. У многих Поликладид имеется мюллеровская личинка. В паразитических группах складываются сложные жизненные циклы, состоящие не менее, чем из двух отличных по строению и биологии фаз – собственно паразитической и расселительной.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 559 | Нарушение авторских прав