Будова і функції мозочка

Зв'язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок зі спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять на міст, що сполучає мозочок з корою великого мозку, а через верхні ніжки проходять еферентні та аферентні шляхи.

Мозочок сполучається з довгастим мозком, варолієвим мостом і середнім мозком за допомогою численних нервових волокон, які утворюють три пари ніжок мозочка.

Останні три шари нейронів кошикові і зірчасті нейрони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі. Аксони кошикових нейронів закінчуються на тілі, а зірчастих - на дендритах грушоподібних нейронів.

До кори мозочка входять два типи волокон. Висхідні нервові волокна (ліаноподібні) проходять крізь зернистий шар і закінчуються у молекулярному на дендритах грушоподібних нейронів, а дуже численні (у людини - до 50 млн.) мохоподібні волокна закінчуються на зірчастих нейронах. До кожного нейрона кори мозочка підходять численні паралельні нервові волокна від зірчастих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвертують (сходяться) сотні мохоподібних волокон.

Висхідні (ліаноподібні) волокна утворюють численні збуджувальні синапси на дендритах грушоподібних нейронів, і тому досить одного стимулу, щоб грушоподібний нейрон відповів цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджують зірчасті нейрони, які через паралельні нервові волокна виявляють збуджувальний вплив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: великі зірчасті нейрони гальмують зірчасті нейрони, а розряди грушоподібних нейронів гальмують нейрони ядер мозочка. Отже, за винятком зірчастих, усі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.

Грушоподібним нейронам властива спонтанна імпульсна активність у стані спокою, чим і зумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. Зі зростанням активності цих гальмівних грушоподібних нейронів завдяки збудженню мохоподібних чи висхідних волокон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж грушоподібні нейрони гальмуються (безпосередньо-зірчастими або кошиковими нейронами, опосередковано за допомогою великих зірчастих нейронів), то це призводить до розгальмування структур мозочка, розміщених нижче.

Аксони грушоподібних нейронів закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер (найбільше з них - зубчасте, ядро вершини (фастигіальне), коркоподібне й кулясте (інтерпозитні)). Нейрони від цих ядер прямують до стовбура головного мозку. Коркоподібне й кулясте ядра відповідають за підтримання пози тіла, а зубчасте - за точність, швидкість і плавність рухів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова функція здійснюється завдяки постійній взаємодії мозочкових і позамозочкових структур.

До мозочка надходять імпульси від усіх рецепторів, які подразнюються під час рухів тіла. Мозочок бере участь у координації складних рухових актів. Двобічні зв'язки мозочка і кори великого мозку дають йому змогу впливати на довільні рухи.

Мозочок впливає на функцію деяких автономних центрів, проте головна його роль - це забезпечення узгодженої рухової активності. Мозочок - головний керівний орган рухової системи, який здійснює координацію і контроль усіх видів рухів - від простих рухових актів, до складних форм поведінкової рухової активності.

Сіра речовина - кора - мозочка має три шари: поверхневий молекулярний шар, шар грушоподібних нейронів (клітини Пушкін'є) і нижній шар - зернистий. Крім кори в глибині мозочка серед білої речовини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Поверхня мозочка має велику кількість борозен, якими поділяється на окремі частини.

У шарах кори мозочка розміщені шість різних типів нейронів. Зерноподібні нейрони, кількість яких у людини становить розміщені у зернистомі шарі, а їхні аксони прямують до молекулярного шару, де розгалужуються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках уздовж поверхні кори гілочки (паралельні нервові волокна) 1-2 мм завдовжки. Ці волокна проходять через ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У зернистому шарі розміщені також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі), дендрити яких поширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямують до зерноподібних клітин.

Шар грушоподібних нейронів налічує у людини до 15 млн нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони грушоподібних нейронів спускаються до ядер мозочка, а невелика їх кількість закінчується на пристінкових ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний шлях від мозочка.

Останні три типи нейронів - кошикові й зірчасті нейрони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикових нейронів закінчуються на тілі, а зірчастих - на дендритах грушоподібних нейронів.

До кори мозочка входять два типи волокон. Висхідні нервові волокна (ліаноподібні) проходять крізь зернистий шар і закінчуються у молекулярному на дендритах грушоподібних нейронів, а дуже численні (у людини - до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зірчастих нейронах. Кожне мохоподібне волокно віддає велику кількість колатералей, завдяки чому воно іннервує кілька нейронів. До кожного нейрона кори мозочка підходять численні паралельні нервові волонка від зірчастих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвертують сотні мохоподібних волокон.

Півкулі великого мозку через мозочок регулюють тонус скелетних м'язів і координують скорочення їх. Працями Л. А. Орбелі доведена участь мозочка в регуляції вегетативних функцій (діяльність серцево-судинної системи, дихання, травлення, терморегуляції). У новонароджених мозочок розвинений погано, найінтенсивніше росте в перший рік життя і до 15 років досягає розмірів дорослої людини.

Руйнування невеликих частин мозочка не має значного впливу на здійснення рефлекторний реакцій завдяки компенсації функції неушкодженими ділянками мозочка. При порушенні функції мозочка у людини виникає розлад координації рухів і м'язового тонусу. Типовим проявом уражень мозочка є ністагм (мимовільні, швидкі, ритмічні рухи очей), дрижання (тремор) і скандована мова, коли хворий нездатний координувати діяльність м'язів мовного апарату. Серед інших симптомів можуть спостерігатися: атонія - послаблення м'язового тонусу; астенія