АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Воздушное дыхание.

У рыб, обитающих в неблагоприятных в кислородном отношении водоемах, в процессе филогенеза выработались специальные приспособления для потребления кислорода из воздуха. Самой простой формой приспособления для использования кислорода из воздуха в процессе дыхания является заглатывание воздуха ртом. В результате чего вода в ротовой полости перемешивается с воздухом, насыщается кислородом, после чего проходит через жабры. В этом процессе дыхания не участвуют специальные органы, и само по себе дыхание остается принципиально водным.

Из этого приспособления в дальнейшем у одних рыб развилось типично воздушное дыхание, у других воздушно – водное. При этом наблюдается общее правило: с развитием воздушного дыхания происходит уменьшение роли жаберного или водного дыхания.

У некоторых рыб (вьюновые, южно- американские сомы) наблюдается так называемое кишечное дыхание. Оно заключается в том,что заглоченный ртом воздух прогоняется через весь кишечник, на определенных участках которого имеется сильно развитая сеть кровеносных сосудов. На таких участках происходит газообмен, поглощается О₂ и выделяется СО₂ , а функция пищеварения выпадает. У одних рыб воздух после кишечного дыхания выходит через анус, у других - в ротовую полость, а затем выбрасывается через жаберные щели.

Соотношение жаберного и кишечного дыхания у рыб меняется в зависимости от содержания кислорода. При недостатке кислорода к жаберному дыханию подключается кишечное.

У таких рыб как симбранхусы для воздушного дыхания приспособлены жабры, которые не слипаются на воздухе за счет чего они способны сорбировать кислород воздуха, и выделять углекислый газ.

У представителей семейства бычков дыхание во влажном воздухе обеспечивается кожей головы, ротовой и жаберной полостями. Слизистая оболочка этих полостей хорошо снабжена кровеносными сосудами. Воздух забирается ртом, кислород поглощается в ротовой или жаберной полости, а оставшийся газ выбрасывается через рот. Более сложное приспособление для воздушного дыхания представляет собой наджаберный орган, образованный выпячиванием глотки. Наджаберный орган имеется у таких рыб как змееголов, индийский сом. Воздух забирается ртом, проводится в наджаберную полость, где кислород поглощается сетью кровеносных сосудов и капилляров. С помощью этого приспособле6ния змееголов может дышать воздухом в течение 6- 8 часов.

У рыб обитающих в теплых водах, (лабиринтовые: анабас, гурами, поликаптис) для воздушного дыхания имеется приспособление в виде лабиринта. Лабиринтовый орган образован выпячиванием жаберной полости. Воздух, захватываемый рыбой в рот, переходит из полости рта в лабиринт, где расположена сеть кровеносных сосудов, которые поглощают кислород. Благодаря этому, окунь- ползун(Anabas) может лазить по деревьям во влажной среде в течение нескольких дней, охотясь за насекомыми.

6. Роль плавательного пузыря в газообмене.

Плавательный пузырь является специализированным образованием кишечной трубки. Специализация плавательного пузыря сводится к приобретению новых качеств или функций:

1) Приспособление для воздушного дыхания, выражающееся в увеличении поверхности, в приобретении свойств газовой секреции, в абсорбции кислорода из пузыря.

2) Приобретение плавательным пузырём свойств гидростатического органа.

У селяхий и круглоротых плавательного пузыря нет. Суворов считает, что плавательный пузырь появился у рыб как орган воздушного дыхания, специально приспособленный к условиям жизни в заморных водоемах. Форма плавательного пузыря у разных рыб не одинакова. У большинства рыб он имеет вид большого мешка серебристого цвета. У осетровых плавательный пузырь одиночный, соединен с пищеводом. У лососевых он имеет вид простой продолговатой трубки. У карповых плавательный пузырь разделён на две неравных части. Особенно развит плавательный пузырь у двоякодышащих рыб. У двоякодышащих рыб (амия, липидостеус) он парный, имеет ячеистость. У них он функционирует как лёгкое. Появление ячеистости в стенках пузыря и парности, Строганов считает признаком совершенства его как органа воздушного дыхания.

Всех рыб можно разделить на две большие группы: закрытопузырные и открытопузырные. Первые имеют плавательный пузырь, не сообщающийся с кишечной трубкой. Вторые имеют плавательный пузырь, сообщающийся с кишечной трубкой. Последние могут заглатывать воздух в течение всей жизни.

У закрытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с кишечной трубкой только в личиночной стадии. После заглатывания воздуха личинкой проход между плавательным пузырем и кишечной трубкой атрофируется и плавательный пузырь в течение всей жизни остается закрытым. Ледобур провел интересные опыты по первоначальному наполнению воздухом плавательного пузыря (карп, гуппи, колюшка, форель). Он обнаружил, что если лишить возможности личинок наполнить плавательный пузырь, то они плохо плавают, плохо питаются и затем погибают через несколько дней.

После заглатывания воздуха в первые дни жизни, в дальнейшем у закрытопузырных рыб регуляция газов в пузыре происходит за счет их секреции, а у открытопузырных, главным образом, за счёт повторных заглатываний воздуха.

Содержание газов в плавательном пузыре зависит от физиологического состояния рыбы и от газового режима окружающей рыбу воды. В плавательном пузыре рыб можно найти те же газы, что и в окружающей среде: (О₂ от 3 до 87%, СО₂ - от следов до 6%, N – от 12 до 94%).

Морен впервые доказал, что при асфиксии (удушье) рыбы наблюдается уменьшение количества О₂ в плавательном пузыре. Таким образом, при недостатке О₂ во внешней среде, плавательный пузырь служит резервом, который доставляет организму кислород и смягчает состояние асфиксии.

Количество кислорода в плавательном пузыре у разных рыб неодинаково. Наблюдается общее правило: чем подвижнее рыба, тем больше кислорода содержится в плавательном пузыре. Большинство пресноводных мирных рыб имеют меньше кислорода в плавательном пузыре, чем рыбы живущие на значительной глубине (морские), хищные или очень подвижные. Об этом свидетельствуют данные Вундера. Так у триглы кислорода содержится до 92%, у морского окуня- до 87%,у щуки до 35%, у карпа- до 6%, у линя- 5%.

Опустошение и наполнение плавательного пузыря газами нормально осуществляется под контролем нервной системы. Морен и Бор путём перерезки нервов, идущих к плавательному пузырю нашли, что блуждающий (парасимпатический), нерв вызывает наполнение пузыря газами, а симпатический нерв- опустошение.

В плавательном пузыре имеются два интересных образования, участвующих в газообмене: красное тело или газовая железа находится в переднем отделе плавательного пузыря, овал - в заднем отделе. Газовая железа выполняет функцию наполнения (секрецию газов), овал- функцию поглощения (резорбцию газов). Кровеносные сосуды сильно разветвляются в красном теле и образуют «чудесную сетку». По вычислениям Крога обьём «чудесной сетки» у угря равен 64 мм³ (объем 1 капли воды) и содержит 88 тыс. венозных и 116 тыс. артериальных капилляров. Общая длина капилляров составляет 352- 464м. Это колоссальная поверхность капилляров имеет громадную, физиологическую роль в секреции газов.

Выяснением процесса секреции газа в пузыре занимался ряд исследователей (Бор, Дрезер, Джекобс, Ледобур). Было установлено, что чем интенсивнее идет секреция газа, тем сильнее расширяются капилляры «чудесной сетки», так как приток крови усиливается. Ледобур показал, что рыбы, имеющие высокое содержание кислорода в плавательном пузыре обладают ферментативной системой, которая обеспечивает относительно быстрое отщепление кислорода из крови в плавательный пузырь.

В случае необходимости плавательный пузырь может освободиться от газов. У различных рыб это происходит по-разному. У открытопузырных рыб газы из плавательного пузыря выдавливаются через пищевод, глотку и далее через рот в окружающую среду. Использование кислорода, находящегося в плавательном пузыре, происходит через кровеносные сосуды, проходящие по внутренней стенке пузыря. У закрытопузырных рыб для резорбции газов используется овал, на дне которого находятся капилляры. Овал может закрываться и открываться за счет специальных мышц - сфинктера. Когда овал открыт, то газы легко могут резорбироваться сосудистой системой и поступать в общую систему кровообращения.

Кроме дыхательной функции плавательный пузырь у рыб выполняет гидростатическую функцию, которая выражается в выравнивании удельной массы тела рыбы и окружающей среды, то есть плавательный пузырь регулирует с помощью изменения количества газов, плавучесть рыб.

7. Дыхание эмбрионов и личинок.

Дыхание эмбрионов и личинок осуществляется за счет разнообразных приспособлений. На ранних стадиях развития рыбы пользуются только водным типом дыхания, воздушный тип появляется на более поздних стадиях. Он, по-видимому, филогенетически появился позднее, когда рыбы уже имели водный тип дыхания. Эмбрионы и личинки рыб развиваются в основном в тех же экологических условиях, при которых происходит нерест.

По исследованиям Крыжановского кислородовроспринимающие поверхности у карповых рыб следующие:

1. Общая поверхность эмбриона и личинки;

2. Кюверовы протоки;

3. Разветвление вены спинного и хвостового плавников и подключичная вена;

4. Разветвленная сеть капилляров на жаберной крышке, голове и плавниках;

5. Жабры.

Степень развития этих систем и их комбинация не одинаковы у разных видов рыб. Дыхание всей поверхностью является наиболее простым способом резорбции кислорода из окружающей среды. Такой способ дыхания наблюдается у пелагических личинок, которые развиваются в хорошо аэрированной воде. Однако этот самый первичный способ дыхания у большинства рыб становится недостаточным, так как он не соответствует потребностям организма в кислороде. В связи с этим возникают дополнительные, специальные кислородовоспиринимающие поверхности. Прежде чем жабры начнут функционировать, эмбрион, а у некоторых рыб и личинка еще пользуется так называемым эмбриональным дыханием. У карася и озерного гольяна очень сильно развиты эмбриональные органы дыхания, которые долго сохраняются и на личиночной стадии. Все это является приспособлениями к развитию в плохих условиях среды в заморных водоемах. У чехони (пелагическая рыба) эмбриональное развитие происходит в относительно хорошо аэрированной воде. Поэтому у эмбрионов дыхательная система во время выклева из икры представляется в виде слабо развитых кювьеровых протоков и нижней хвостовой вены. Если эмбрионы чехони попадают в плохие кислородные условия, то сильнее развивается сеть капилляров в вышеуказанных сосудах и, кроме того, в спинном плавнике, верхней части хвостового плавника, жаберной крышке.

У рыб обитающих в неблагоприятных в кислородном отношении водоемах (карась, гольян, вьюн), эмбриональные органы дыхания хорошо развиты и сохраняются даже на личиночной стадии. У эмбрионов карповых имеются сильно развитые кювьеровы протоки, разветвления хвостовой и подкишечной вен.

Экологическая среда наложила такой сильный отпечаток на развитие эмбриональной системы дыхания, что рыбы, далеко отстоящие в систематическом отношении, но развивающиеся в близких экологических условиях, имеют больше сходства в эмбриональных системах дыхания, чем рыбы близкие в систематическом отношении, но развивающиеся в разных экологических условиях. Примером может служить развитие севрюги и белорыбицы, эмбрионы которых развиваются в сходных экологических условиях. Во время выклева они имеют хорошо развитую эмбриональную дыхательную систему и сильно разветвленные кювьеровы протоки. По мере роста эмбриона и личинки среда обитания их часто меняется. Смена типов дыхания у разных рыб происходит с разной скоростью. Чем хуже кислородные условия, тем дольше сохраняются эмбриональные органы дыхания.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 713 | Нарушение авторских прав