АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Внехромосомные факторы наследственности.

Внехромосомные факторы наследственности входят в состав многих микроорганизмов, особенно бактерий. Они представлены плазмидами и мигрирующими элементами – Is-последовательностями, транспозонами (Tn), конъюгативными транспозонами (CTn), интегронами (In), генными островами (ГО) и бактериофагами, которые являются молекулами ДНК, отличающиеся друг от друга молекулярной массой, объемом закодированной в них информации, способностью к самостоятельной репликации и другими признаками. Они не являются жизненно важными для бактериальной клетки элементами, поскольку не несут информации о синтезе ферментов, участвующих в пластическом или энергетическом метаболизме, но они могут передавать бактериям определенные селективные преимущества, например резистентность к антибиотикам.

Плазмиды – это автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с молекулярной массой меньше, чем у нуклеоида (размеры варьируют от 1,5 до 200 mD=10³-10⁶ пар нуклеотидов), способные к саморепликации.

Спонтанная/индуцированная утрата плазмид называется элиминацией.

Особенности:

v саморегулируемая репликация;

v явление поверхностного исключения (не позволяют проникать в клетку, уже содержащую плазмиду, другой родственной ей плазмиде);

v явление несовместимости (две близкородственные плазмиды не могут стабильно сосуществовать в одной клетке);

v контроль числа копий плазмиды на хромосому клетки (реализуется собственными плазмидными генами репликации);

v контроль стабильного сохранения плазмид в клетке;

v контроль равномерного распределения дочерних плазмид в дочерние бактериальные клетки;

v способность к самопереносу у конъюгативных плазмид;

v способность к мобилизации на перенос у неконъюгативных плазмид (способность к передаче только в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации);

v способность наделять клетку дополнительными важными для нее биологическими свойствами, способствующими выживанию бактерий.

Функции:

v регуляторная (компенсируют нарушения метаболизма ДНК бактериальной клетки, регулируют саморепликацию, контролируют самоперенос или мобилизацию на самоперенос и другие функции самой плазмиды);

v кодирующая (внесение в бактериальную клетку новой информации, наделяя ее дополнительными свойствами).

Классификация плазмид:

Ø По молекулярной массе:

v крупные (1-2 на клетку);

v мелкие (до 30).

Ø По способности передаваться от одной клетки к другой:

v конъюгативные (трансмиссивные);

v неконъюгативные (мобилизуемые).

Ø По совместимости в одной клетке:

v совместимые;

v несовместимые (близкородственные).

Ø По фенотипическому проявлению признака:

v криптические (скрытые);

v некриптические.

Ø По детерминированному признаку:

v R-плазмиды (от англ. resistance – противодействие, содержат гены – r-гены, ответственные за устойчивость к лекарственным препаратам).

Обусловленная R-плазмидами лекарственная устойчивость связана:

§ с изменением проницаемости поверхностных структур бактериальной клетки для антибиотиков;

§ с синтезом ферментов, разрушающих или модифицирующих антибиотики (β-лактамазы, ацетилирование хлорамфеникола).

v Плазмиды патогенности – Ent и Hly (содержат tox-гены, ответственные за синтез токсинов – энтеротоксинов и гемолизинов соответственно);

v Бактериоциногенные плазмиды (например, Col-плазмида у E. coli содержат гены, ответственные за синтез бактериоцинов).

Бактериоцины – антибиотические вещества белковой природы, синтезируемые бактериями и подавляющие рост и размножение близкородственных микроорганизмов, не лизирую последних. Синтез бактерицинов является для клетки-продуцента летальным, но потенциальные бактерии-продуценты, не продуцирующие их в данный момент, устойчивы к воздействию бактериоцинов. Обозначение бактериоцина определяется видовым название микроорганизма-продуцента:

В отличии от других плазмид, факторы бактериоциногенности реже интегрируются в хромосому, редко элиминируются, многие не обладают конъюгативностью.

v F-плазмида (половой фактор/фактор фертильности, содержит гены, контролирующие конъюгацию).

Варианты F-плазмид:

v Плазмиды биодеградации (несут информацию об утилизации некоторых органических соединений, которые бактерии используют в качестве источников углеводов и энергии, например урологические штаммы E. coli содержат плазмиду гидролизации мочевины).

Мигрирующие генетические элементы – отдельные участки ДНК, способные осуществлять собственный перенос (транспозицию) внутри генома. Их транспозиция связана со способностью кодировать специфический фермент рекомбинации – транспозазу. В настоящее время к мигрирующим элементам относят: Is-элементы, транспозоны (Tn), конъюгативные транспозоны (CTn), интегроны (In), генные острова (ГО) и бактериофаги.

Транспозоны (Tn-элементы) – нуклеотидные посдедовательности, включающие 2000-20500 пар нуклеотидов. Состав – фрагмент ДНК (специфический, несущий гены) и два концевых Is-элемента. Могут находиться в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы.

Особенности:

v не способны к самостоятельной репликации (воспроизведению), только в составе хромосом;

v несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции (перемещение);

v каждый транспозон содержит гены, привносящие важные для бактерий характеристики (устойчивость к антибиотикам, токсинообразование и т.д.);

v содержат гены, определяющие фенотипические признаки (легче выявить).

Функции:

v способны к перемещению с одного репликона (хромосомная ДНК) на другой (плазмиды, хромосома другой бактерии, бактериофаг) и наоборот: при включении в ДНК вызывают дупликации, а при перемещении – делеции и инверсии;

v регуляторная;

v кодирующая.

Is-элементы (от англ. insertion – вставка, sequenc – последовательность) – вставочные (инсерционные) последовательности,величиной до 1500 (800-1400) пар оснований.

Особенности:

v самостоятельно не реплицируются;

v не кодируют распознаваемых фенотипических признаков;

v содержат гены, обеспечивающие их перемещение из одного участка ДНК в другой (транспозицию).

Функции:

v регуляция активности генов бактериальной клетки;

v индукция мутаций типа делеции (выпадение нуклеотидов) или инверсии (поворот участка ДНК на 180⁰) при перемещении и дупликации (повтор участка ДНК) при встраивании в хромосому;

v координация взаимодействий плазмид, транспозонов и профагов (между собой и бактериальной хромосомой).

Бактериофаги (умеренные и дефектные) – мигрирующие генетические элементы, могут захватывать участки ДНК и переносить от одной бактериальной клетки к другой, вызывая ее лизогенизацию (приобретение новых свойств).

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 729 | Нарушение авторских прав