Развитие мозжечка
В процессе филогенеза мозжечка сначала формируется древний мозжечок (paleocerebellum), который функционально тесно связан с вестибулярным аппаратом. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия. Далее в филогенезе появляется старый мозжечок (archaeocerebllum), связанный со спинным мозгом. Помимо этого импульсация от старого мозжечка направляется к ядрам ствола. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции движений и положения тела.
Филогенетически самым молодым является новый мозжечок (neocerebellum). Полушария мозжечка, являясь филогенетически поздними образованиями, получают информацию преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через оливы ствола (см. раздел 7.2 «Продолговатый мозг»). От коры полушарий мозжечка информация идет через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигает двигательных областей коры больших полушарий для участия в программировании движений (их подготовки и коррекции). При нарушении этих структур изменяются сложные последовательности движений: они становятся аритмичными и замедленными.
7.4.3.. Клеточное строение
В коре мозжечка выделяют три слоя: внутренний — зернистый, средний — ганглионарныйу наружный — молекулярный (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Клеточное строение мозжечка:
I — молекулярный слой; I! — ганглионарный слой; III — зернистый слой;
1 — корзинчатые клетки; 2 — звездчатые клетки; 3 — клетки Пуркинье;
4 — дендриты клеток Пуркинье; 5 — клетки-зерна; 6 — клубочки; 7 — аксоны
клеток-зерен; 8 — звездчатые клетки Гольджи; 9 — звездчатые клетки Гольджи
с длинными аксонами; 10 — белое вещество; 11 — аксоны клеток Пуркинье;
12 — лазающие волокна; 13 — моховидные волокна
Молекулярный слой. Содержит корзинчатые и звездчатые клетки.
Корзинчатые клетки (10-20 мкм) располагаются в нижней трети слоя. Их длинный аксон идет поперек извилины над грушевидными клетками, оплетая их тела и вызывая их торможение посредством аксосоматических синапсов. Их короткие денд-риты образуют связи с параллельными волокнами клеток-зерен.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Мелкие формы имеют короткие отростки и образуют тормозные аксодендрити-ческие синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки отдают коллатерали своих длинных тормозящих аксонов к дендритам и телам грушевидных клеток.
Ганглионарный слой. В ганглионарном слое располагается один ряд крупных тормозных нейронов грушевидной формы — клетки Пуркинье (рис. 4.3). Эти крупные клетки (60 х 35 мкм) образуют мощное ветвистое дендритное дерево, которое располагается в одной плоскости — строго перпендикулярно извилинам коры в молекулярном слое мозжечка. Вниз, за пределы мозжечка, уходят аксоны грушевидных клеток, образующие единственные эфферентные волокна мозжечка, заканчивающиеся на нейронах ядер мозжечка. С возрастом количество клеток Пуркинье уменьшается, возможно, с этим связано нарушение координации движений у пожилых лиц.
Зернистый слой. Состоит из большого количества мелких (5-8 мкм) клеток, напоминающих зерна, которые так и называются — клетки-зерна. Короткие дендриты ветвятся наподобие птичьих лапок. Вместе с афферентными моховидными волокнами они образуют клубочки мозжечка. Аксоны поднимаются в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Там они вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток, оказывая на них возбуждающее действие. Второй вид клеток — звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами — лежат вблизи ганглионарного слоя. Они направляют свои аксоны вниз к клеткам-зернам и заканчиваются на их дендритах, оказывая на них тормозящее действие. Эти клетки могут блокировать возбуждение, приходящее по моховидным волокнам. Их дендриты идут в молекулярный слой и вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Данная структура представляет собой морфологическую основу отрицательной обратной связи: избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активации клеток Гольджи, которые притормаживают активность клеток-зерен. В зернистом слое имеется другой тип клеток Гольджи — с длинными аксонами, которые выходят в белое вещество и выполняют ассоциативные функции, связывая различные участки коры мозжечка.
7.4.4.Волокна мозжечка
В мозжечок поступают две группы афферентных волокон: моховидные и лазающие. Моховидные идут в составе оливо-мозжеч-кового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритахклеток-зерен. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки инесут информацию от вестибулярной системы, коры большихполушарий, спинного мозга и ретикулярной формации. Эти волокна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.
Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового и вес-тибуло-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидных клеток, оказывая на них непосредственное возбуждающее действие. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазающее волокно.
Вопросы и задания
/. Выполните задания и ответьте на вопросы.
1. Перечислите основные анатомические структуры продолговатого мозга.
2. Перечислите основные ядра черепно-мозговых нервов, лежащих в продолговатом мозге.
3. Опишите строение и функцию ретикулярной формации.
4. Дайте характеристику клеточному составу слоев мозжечка.
II. Выберите правильный вариант ответа.
1. Что лежит с боков от передней срединной щели продолговатого мозга:
а) оливы;
б) пирамиды;
в) тонкие пучки;
г) клиновидные пучки?
2. В каком процессе участвуют оливы:
а) в передаче в головной мозг обонятельной информации; б)в передаче в головной мозг зрительной информации;
в) в координации движения;
г) в регуляции кровообращения?
3. Какая поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка:
а) медиальная;
б) латеральная;
в) вентральная; г)ростральная?
4. Какой из отделов головного мозга имеет экранное строение:
а) продолговатый мозг;
б) перешеек;
в) мост;
г) мозжечок?
5. Какие ядра мозжечка отвечают за движения конечностей:
а) пробковые и шаровидные ядра;
б) шаровидные ядра;
в) пробковые и зубчатые ядра;
г) зубчатые ядра?
6. Какие клетки входят в состав молекулярного слоя мозжечка:
а) клетки зерна и клетки Гольджи;
б) грушевидные клетки;
в) корзинчатые и звездчатые клетки;
г) корзинчатые и грушевидные клетки?
Глава 8
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 820 | Нарушение авторских прав
|