Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов, например:
ü Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).
ü Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
ü Онтогенез с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.
ü Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза.
ü Онтогенез с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски.
ü Онтогенез с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).
Особенности онтогенеза у животных.
У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:
ü предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;
ü зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма;
ü послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;
ü взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.
В рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза:
ü первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);
ü неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);
ü вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);
ü внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).
Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.
Особенности онтогенеза у высших растений.
Для растений характерны жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений со сменой ядерных фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита), а также вегетативное размножение каждого из названных поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе – яйцеклетка), семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее видоизмененный побег и пр.). Наиболее полно разработано учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования и взаимодействия фитогормонов, а также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений. В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды:
ü предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями (у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных); опыление и оплодотворение;
ü зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из семязачатка;
ü стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ;
ü ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию;
ü имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система;
ü виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус); однако генеративные органы отсутствуют;
ü генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение: образуются генеративные органы: цветки, а затем семена и плоды; различают три этапа генеративной стадии: ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя;
ü сенильная стадия – семенное размножение прекращается, и растение отмирает.
Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.
Цикличность онтогенеза.
Онтогенез представляет собой циклический процесс. Внешне цикличность проявляется в виде повторения морфогенетических и/или физиолого-биохимических процессов. Особенно ярко эта закономерность проявляется у многолетних растений, онтогенез которых должен быть адаптирован к сезонным изменениям факторов среды. Отечественный ботаник Н.П. Кренке (1940) разработал теорию циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. Согласно этой теории, развитие организма есть борьба и единство противоположных процессов в нем – старения и омоложения. Онтогенез определяется исходным потенциалом жизнеспособности, который обусловлен генетическими особенностями разных организмов; исходный потенциал жизнеспособности является эволюционно сложившимся признаком. Онтогенетическое старение выражается в циклическом понижении потенциала жизнеспособности этих частей, что неизбежно приводит к естественной смерти индивидуума. Омоложение есть новообразование и развитие молодых веществ и структур, а также задержка старения существующих элементов, но не возврат индивидуума или его частей к прошлому. Таким образом, цикличность вовсе не означает возврат на предыдущие этапы онтогенеза; онтогенез – это процесс необратимый. Представления Н.П. Кренке о цикличности онтогенеза широко используются в современной биологии индивидуального развития.