АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Типы транспорта веществ через биологические мембраны

Фазовые переходы в мембранах

При нормальных физиологических условиях мембраны находятся в жидком состоянии, однако, в отличие от жидкостей, они имеют строгую упорядоченную структуру, поэтому это состояние мембран называется жидкокристаллическим. По данным физических методов биологические мембраны способны испытывать фазовый переход первого рода. С понижением температуры мембраны переходят из жидкокристаллического состояния (золь) в твердокристаллическое (гель). При таком переходе сохраняется общая структура мембраны, но порядок в системе еще более возрастает: «хвосты» липидов вытянуты строго параллельно друг другу, их колебания ограничены. Если в золь-состоянии площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу липида, составляет 0,58 нм², то в гель-состоянии эта величина уменьшается до 0,48 нм². Толщина мембраны при переходе в гель-состояние увеличивается, но за счет уменьшения площади объём мембраны в целом уменьшается.Подвижность липидных молекул в обоих фазовых состояниях существенно отличается. В гель-состоянии липиды способны совершать только совместные колебания или вращательные движения. В жидком состоянии липидные «хвосты» имеют большую свободу, особенно велика их подвижность в середине мембраны.Молекулы липидов жидкой мембраны могут находиться в в двух конформациях: в полностью транс- конформации и в гош-транс-гош-конформации. В гель-состоянии реализуется только транс-конформация. Длина молекулы в гош-конформации меньше, чем в транс-, а ширина, наоборот, больше. Этим объясняется уменьшение толщины и увеличение площади мембраны, приходящейся на один липид, при переходе из гель- в золь-состояние. Способность липидов жидкокристаллической мембраны переходить в гош-конформации способствует повышению её проницаемости для некоторых гидрофильных низкомолекулярных соединений. Если два соседних участка рядом расположенных молекул находятся в гош-конформации, то образуется так называемый кинк. Кинки способны перемещаться вдоль липидных «хвостов». Если небольшая молекула, окажется между двумя кинками, то она сможет пересечь гидрофобный слой.В последнее время доказано, что при фазовых переходах из золь-состояния в гель- и обратно в мембранах образуются поры диаметром 2-6 нм. То есть при фазовом переходе увеличивается проницаемость мембраны для ионов и низкомолекулярных соединений. Так, проведение нервного импульса определяется изменением проницаемости мембраны для некоторых ионов. Существует предположение, что механизмы терморецепции, также определяются фазовым переходом в мембранах рецепторов. И ещё, так как фазовый переход может иметь и химическую природу (например, липиды мембраны могут перейти в гель-состояние вследствие увеличения концентрации ионов кальция в межклеточной жидкости), то, возможно, эти процессы определяют и хеморецепцию.

Фазовый переход в мембранах происходит не мгновенно, а на протяжении некоторого температурного интервала. Температурой фазового перехода называется та температура, при которой одна половина мембранных липидов находится в золь-состоянии, а другая половина в гель-состоянии. Температура фазового перехода зависит от липидного состава мембран: чем больше в «хвостах» липидов двойных связей (а их число в одном «хвосте» может колебаться от 0 до 4), то есть чем больше степень ненасыщенности жирнокислотных остатков, тем ниже температура фазового перехода. Для мембран, состоящих из насыщенных липидов, эта величина составляет +60 QUOTE^{° °}С, а для мембран, состоящих из ненасыщенных липидов, - снижается до -20 QUOTE^{° °}С. Такая разница в температурах плавления объясняется тем, что ненасыщенные жирные кислоты, находящиеся в цис-конформации, способствуют удалению друг от друга молекул липидов, и, следовательно, уменьшают силы сцепления между ними. Чем слабее связь между молекулами, тем ниже температура перехода мембран в жидкую фазу.

Живые организмы, обитающие в разных климатических условиях, имеют различное соотношение насыщенных и ненасыщенных связей в молекулах липидов, что обеспечивает им приспособление к холоду или жаре в зависимости от среды обитания. Более того, это соотношение меняется для разных участков тела одного и того же организма. Например, температура ноги возле копыта полярного оленя может составлять -20 QUOTE^{° °}С, а температура ноги возле туловища достигает +30 QUOTE^{° °}С. Однако клеточные мембраны не претерпевают фазовый переход за счет того, что мембраны клеток возле копыта содержат больше ненасыщенных липидов, а возле туловища – больше насыщенных. Известно, что животные жиры при комнатной температуре обычно находятся в твердом состоянии, а растительные, наоборот, - в жидком. Это объясняется тем, что в животных клетках меньше ненасыщенных липидов, чем в растительных.Фазовые переходы мембранных липидов носят кооперативный характер, то есть чем большее количество липидов совершило фазовый переход, тем легче это будет сделать остальным. В идеале, если на каком-либо участке одна молекула липида перешла из твердой фазы в жидкокристаллическую, то за этим сразу же последует фазовый переход всех липидов этого участка (закон «всё или ничего»). Такой участок называется кооперативной единицей, а число молекул, входящих в него, - размером кооперативной единицы n. Для липидных мембран n может достигать нескольких десятков. Величина n тем больше, чем более однороден химический состав мембран. Для уменьшения однообразия липидного состава мембраны животных клеток содержат большое количество холестерина. Например, в эритроцитах млекопитающих его удельная доля от всех липидов составляет 40 - 60%. Такое количество холестерина значительно уменьшает размер кооперативной единицы и снижает различия между твердой и жидкой фазами.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 783 | Нарушение авторских прав