АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Правило смены фаз

Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.

Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты.

Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.

Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.

Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.

В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.

Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.

4. Изменчивость организмов является одним из главных факторов эволюции. Биологи различают наследственную и ненаследственную изменчивость. К наследственной изменчивости относят комбинационную и мутационную, а к ненаследственной – модификационную. Комбинационная форма изменчивости представляет собой новое сочетание генов, которые были раньше у родителей и более далеких предков. При комбинациях не происходит образование новых и исчезновение старых признаков. Мутационная форма изменчивости связана с изменением наследственных структур организма. В результате мутаций возникают новые варианты генов и изменения в структуре хромосом. При мутациях проявляются новые наследственные признаки организма.

Мутации – это резкие, скачкообразные изменения наследственности, связанные с перестройкой генетического аппарата клетки, ее генетической информации, что приводит к наследственным изменениям признаков и свойств организма. Впервые термин «мутация» был предложен Г. де-Фризом. Процесс возникновения мутаций называет мутагенезом. Особи с новыми свойствами, появившимися в результате мутаций, получили название мутантов.

Геномные мутации. Эти мутации связаны с количественными изменениями в хромосомных наборах (геномах). Они подразделяются на два типа: изменение в числе наборов хромосом (полиплоидия) и изменение в числе хромосом одного набора (гетероплоидия). Полиплоиды – это организмы, все клетки которого содержат кратно увеличенное число хромосом. В зависимости от кратности увеличения их числа выделяют несколько типов полиплоидов. Если обозначить гаплоидный набор хромосом буквой n, то обычный организм имеет в соматических клетках диплоидный набор – 2n. При полиплоидии же возникают формы 3n – триплоиды, 4n – тетраплоиды, 5n – пентаплоиды, 6n – гексаплоиды и т.д. Полиплоидные формы возникают в результате мутаций, связанных с нарушением расхождения хромосом при делении клетки. Мутация типа полиплоидии типична для растительных организмов. У животных увеличением числа хромосом приводит к серьезным нарушениям и летальному исходу. Наблюдается эта мутация среди соматических клеток. Более часто встречаются полиплоидные клетки в интенсивно работающих органах и тканях и при старении организма.
Гетероплоиды отличаются от диплоидных организмов тем, что у них нормальный диплоидный набор хромосом увеличен или уменьшен на одну, реже – на две или несколько хромосом. Особей, имеющих одну хромосому в тройном количестве (2n+1), называются трисомиками, а в гаплоидном числе (2n-1) – моносомиками. Добавление или утеря хромосомы вносит заметные изменения в соотношение синтезируемых веществ, необходимых для нормального развития организма. У животных, особенно высших, гетероплоидия вносит серьезные изменения в процессы развития. Гетероплоиды у животных встречаются обычно только в случаях уменьшения или увеличения числа мелких хромосом. Добавление или утеря крупных хромосом обычно приводит к летальному исходу.

Хромосомные мутации. Мутации этого рода связаны с перестройками хромосом и нарушением их структуры. Различают следующие типы хромосомных мутаций: нехватки, делеции, дупликации, инверсии, транслокации и др. Делеции. В этом случае теряется участок в середине хромосомы. Делеции легко установить при изучении конъюгации хромосом в мейозе по наличию петель, соответствующих выпавшим участкам. Делециям свойственны примерно те же особенности, что и нехваткам. Крупные делеции обычно приводят к летальному исходу. Дупликации. При дупликации происходит удвоение какого-либо участка хромосомы. При удвоении участка изменяются и признаки, контролируемые этими генами. Обычно дупликация не оказывает сильного влияния на фенотип особи. Вместе с тем увеличение дозы одного и того же гена может вызвать фенотипические изменения характера проявления признака, как это имеет место у дрозофилы при дупликации гена Ваг (полосковидные глаза). При дупликации данного гена уменьшается число фасеток в глазах насекомого и усиливается деформация глаз. Инверсии. Возникают при разрыве хромосом одновременно в двух местах с сохранением внутреннего участка, который воссоединяется с этой же хромосомой после поворота на 1800. В этом случае изменяются группы сцепления генов. Инверсия не влияет на фенотип особи, но при этом нарушается конъюгация гомологичных хромосом в профазе мейоза. Транслокации – обмен участками внутри хромосомы или между негомологичными хромосомами. Транслокации не изменяют числа генов в генотипе и не всегда проявляются фенотипически, но у гетерозиготных по транслокации особей нарушается конъюгация гомологичных хромосом и образуются нежизнеспособные гаметы. Известны случаи, когда две акроцентрические хромосомы соединяются в области центромер в одну хромосому. Такую мутацию называют транслокацией робертсоновского типа. Эта транслокация довольно часто встречается у сельскохозяйственных животных и приводит к бесплодию. Генные мутации. Генными или точковыми мутациями называют изменения структуры молекулы ДНК. Эти мутации могут происходить в результате выпадения, вставки или замены одного или нескольких азотистых оснований. Генные мутации изменяют структуру белка и, как следствие, биохимические, физиологические, иммунные и другие признаки организма. Генные мутации имеют большое значение в эволюционном процессе как поставщик наследственной изменчивости.

Точковые мутации могут быть доминантными и рецессивными.

Примером может служить мутация, приводящая к появлению серповидноклеточной анемии – наследственного заболевания, как правило, приводящего детей и подростков к смерти.

Физические мутагены. К этой группе относят ионизирующее излучение, ультрафиолетовые лучи, экстремальные температуры и др. Среди физических мутагенных факторов наибольшее значение имеет ионизирующее излучение (рентгеновские лучи, протоны, гамма-лучи, альфа и бета-частицы). В больших дозах ионизирующее излучение вызывает гибель клеток или всего организма.

К химическим мутагенам относят несколько классов веществ, таких как алкирующие соединения, перекиси, альдегиды, гидроксиламины, азотистую кислоту, соли тяжелых металлов, акридиновые красители и др. Наиболее сильными из них являются алкирующие соединения (диметил- и диэтилсульфат, иприт и его производные, нитрозоэтилмочевину, фотрин).
Биологические мутагены. Простейшие живые организмы, вызывающие мутации у животных, составляют класс биологических мутагенов. К ним относятся вирусы, бактерии, а также гельминты, актиномицеты, растительные экстракты и др. Мутагенными свойствами обладают и живые вакцины.

К сильным мутагенам биосферы относят нитросоединения: окислы азота, нитраты и нитриты. Последние два вещества при избыточном внесении азотистых удобрений аккумулируются в растениях в большом количестве.

Свинец относится к наиболее известным ядам, он же обладает и мутагенным эффектом. Таким же опасным ядом и мутагеном является кадмий, содержащийся в большом количестве в мазуте и дизельном топливе. Эти вещества вызывают различные хромосомные перестройки, изменяющие наследственность.

Панмиктическая популяция – сообщество свободно-скрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.

Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.

Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.

Идеальная популяция характеризуется…

– стационарностью,

– бесконечно большой численностью,

– панмиксией, равноправием женских и мужских гамет,

– отсутствием мутаций,

– отсутствием естественного отбора,

– полной изолированностью от других популяций данного вида.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 705 | Нарушение авторских прав