АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Доминантность и рецессивность
Горох размножается самоопылением: растения устроены таким образом, что пыльца обычно попадает на рыльце пестика того же цветка и опыляет его (рис. 2.3). Однако довольно просто можно произвести перекрестное опыление. Для этого Мендель раскрывал бутоны и удалял тычинки с еще не созревшей пыльцой, предотвращая тем самым самоопыление, а затем опылял этот цветок пыльцой другого растения. В одном из опытов Мендель изучал наследование формы семян, скрещивая растения с гладкими и морщинистыми горошинами. Результаты были однозначны: у всех гибридных растений первого поколения (F1) семена оказались гладкими независимо от того, материнским или отцовским было растение с такими семенами. Морщинистость как бы маскировалась доминированием гладкости (рис. 2.4). Мендель обнаружил, что аналогичным образом ведут себя все семь признаков, отобранных им для исследования: в каждом случае у растений первого гибридного поколения проявлялся лишь один из двух альтернативных признаков. Мендель назвал такие признаки (гладкость семян, их желтый цвет, пазушные цветки и т.д.) доминантными, а альтернативные призна-
2. Менделевская генетика 41
Рис. 2.3. Цветок гороха Pisum sativum (в разрезе). Хорошо видны женские (пестик) и мужские (тычинки) репродуктивные органы.
|
| ки (морщинистые семена, зеленые семена, верхушечные цветки) он назвал рецессивными.
Позднее ученые установили, что доминирование одних признаков над другими представляет собой широко распространенное, но не универсальное явление. В некоторых случаях имеет место неполное доминирование: гибрид F1 характеризуется признаком, промежуточным между родительскими. Например, у львиного зева цветки гибридных растений первого поколения от скрещивания родителей с малиновыми и белыми цветками всегда бывают розовыми. Так получается просто потому, что в розовых цветах красного пигмента меньше, чем в малиновых, а в белых цветах его нет вовсе. Бывает также, что в потомстве F1 проявляются признаки обоих родителей; в таком случае говорят о кодоминировании. Например, если один из родителей имеет группу крови А, а другой - В, то в крови их детей присутствуют антигены, характерные и для группы А, и для группы В; наличие этих антигенов может быть установлено соответствующей (антигенной) реакцией.
| Рис. 2.4. Поколение F1 в двух скрещиваниях Менделя. У гибридов первого поколения проявляется признак одного из родителей (доминантный), а альтернативный (рецессивный) признак второго родителя как бы маскируется. Результаты скрещивания не зависят от того, какое растение, отцовское или материнское, является носителем доминантного признака.
|
42 Организация и передача генетического материала
Расщепление
Мендель выращивал растения из семян гибридов первого поколения и допускал самоопыление этих растений. В полученном таким образом втором поколении от скрещивания между растениями с гладкими
| Рис. 2.5. Гибриды второго поколения (F2) от скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами. А. При самоопылении растений f1 с гладкими семенами или при перекрестном опылении между такими растениями в поколении F2 примерно три четверти растений имеют гладкие семена, а одна четверть - морщинистые. Б. Предложенное Менделем объяснение. Буквы R и r обозначают альтернативные факторы (аллели), ответственные за гладкость и морщинистость семян соответственно. Вероятность появления любого типа растений можно узнать, перемножив вероятности для типов гамет, слияние которых приводит к формированию данного типа растений. Так, например, вероятность появления в F2 растения типа RR равна одной четверти, поскольку с вероятностью 1/2 аллель R содержится в отцовской гамете и с такой же вероятностью - в материнской; откуда (1/2) -(1/2)= 1/4.
|
2. Менделевская генетика 43
Таблица 2.1. Результаты опытов Менделя по скрещиванию растений гороха, различающихся по одному из семи признаков
| | F 2 (количество)
| F2 (%)
| Признак*
| F1
| Доминантные
| Рецессивные
| Всего
| Доминантные
| Рецессивные
| Семена: гладкие либо морщинистые
| Гладкие
|
|
|
| 74,7
| 25,3
| Семена: желтые либо зеленые
Цветы: фиолетовые либо белые
Цветы: пазушные либо верхушечные
| Желтые
Фиолетовые
Пазушные
|
|
|
| 75,1
75,9
75,9
| 24,9
24,1
24,1
| Бобы: («стручки») выпуклые либо
с перетяжками
| Выпуклые
|
|
|
| 74,7
| 25,3
| Бобы: зеленые либо желтые
Стебель: длинный либо короткий
Всего или в среднем
| Зеленые
Длинный
|
|
|
| 73,8
74,0
74,9
| 26,2
26,0
25,1
| * Доминантные признаки всегда указаны первыми.
|
и морщинистыми семенами встречались как гладкие, так и морщинистые горошины; более того, разные горошины оказывались сидящими бок о бок в одних и тех же «стручках». Мендель подсчитал: на 5475 гладких семян пришлось 1850 морщинистых (рис. 2.5). Это отношение очень близко к 3:1 (точнее, 2,96:1). Близкие отношения наблюдались и при других скрещиваниях: каждый раз в поколении F2 растений с доминантным признаком оказывалось примерно втрое больше, чем с рецессивным (табл. 2.1).
Теперь Мендель мог определить, размножаются ли растения с гладкими и морщинистыми семенами из F2 в чистоте, т.е. сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F2 в следующих поколениях. Он проращивал семена F2 и предоставлял получившимся растениям возможность самоопыляться. У растений, выросших из морщинистых семян, семена всегда были морщинистыми. Однако растения, полученные из гладких семян, вели себя совершенно иначе. Оказалось, что гладкие семена бывают двух типов, внешне совершенно неразличимых: примерно одна треть из них дает растения с такими же семенами, а в потомстве гладких семян другого типа (они составляют 2/з) гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1. Таким образом, одна треть гладких семян из F2 (или одна четверть всех семян в F2) в следующем поколении не дает расщепления, тогда как остальные две трети (или половина всех семян в F2) ведут себя так же, как семена из первого гибридного поколения F1: из них вырастают растения, в которых гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1.
Такие же результаты были получены и для других пар признаков. Во всех случаях растения с рецессивным признаком из F2 размножались в чистоте: их потомки в следующем поколении (F3) имели тот же фенотип. Что касается носителей доминантных признаков в F2, то они были двух типов: одна треть разводилась в чистоте, а в потомстве остальных
44 Организация и передача генетического материала
Рис. 2.6. Скрещивание между растениями львиного зева с белыми и малиновыми цветами. В fj цветы розовые, что свидетельствует о неполном доминировании малиновой окраски над белой. В F2 растения с малиновыми, розовыми и белыми цветами представлены в отношении 1: 2: 1.
|
| двух третей в F3 носители доминантного и рецессивного признаков встречались в соотношении 3:1.
Впоследствии было доказано, что результаты Менделя справедливы и для растений, и для животных, и человека. В случаях кодоминирования или неполного доминирования поколение F2 состоит из трех классов: в четверти случаев проявляется признак одного родителя, в другой
2. Менделевская генетика 45
Рис. 2.7. Наследование окраски оперения у андалузских кур. В f1 окраска у кур серая, т.е. промежуточная между черной и белой окраской родителей. В F2 соотношение черных, серых и белых кур 1: 2: 1. Черные и белые куры из F2 размножаются в чистоте, т.е. потомство от скрещивания между черными получается всегда черным, между белыми - белым. Скрещивание между серыми особями в F2 снова дает в потомстве (на этот раз в F3) расщепление на черных, серых и белых в отношении1:2:1.
| четверти - второго, а половину составляют особи, которые выглядят так же, как гибриды Ft. При этом особи, похожие на родителей, не дают в потомстве расщепления, тогда как при скрещивании гибридных особей в F3 наблюдается такое же расщепление; по одной четверти особей совпадают по фенотипу с каждым из родителей, а половина особей имеет гибридное проявление признака (рис. 2.6 и 2.7).
46 Организация и передача генетического материала
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 623 | Нарушение авторских прав
|