АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вторичное нерасхождение

Самцы дрозофилы, лишенные Y-хромосомы, внешне нормальны, но стерильны. Самки с двумя Х-хромосомами и одной Y-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ΧΧΥ) с нормальными красноглазыми самцами (ΧΥ). Он обнаружил, что около 4% самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4% самцов - красные глаза; остальные 96% потомства составляли красноглазые самки и белоглазые самцы. Бриджес предположил, что эти 4% составляют самки и самцы, возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной Y-хромосомой) (рис. 3.8). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1:25, т. е. примерно в 100 раз чаще, чем первичное нерасхождение (1:2000).

Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Xхромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев (это явление было открыто в 1922 году Лилиан Морган, женой Томаса Моргана) (рис. 3.9). Желтый цвет тела у Drosophila melanogaster определяется сцепленным с полом аллелем yellow (у), рецессивным по отношению к аллелю дикого типа (у ⁺). Цвет тела у дрозофил, гомозиготных по этому аллелю, много светлее нормального. Морган обнаружила существование желтых самок, которые при скрещивании с нормальными самцами давали в потомстве лишь желтых дочерей и нормальных сы-

Рис. 3.8. Вторичное нерасхождение Х-хромосом Drosophila melanogaster. Бриджес предположил, что мейоз у самок с двумя Х-хромосомами и одной Y-хромосомой происходит двояко: в первом случае Х-хромосомы расходятся к разным полюсам и к одному из них отходит также Y-хромосома (92%), во втором случае обе Х-хромосомы отходят к одному полюсу, а Y-хромосома -к другому; это происходит в 8% случаев, но только половина зигот, образовавшихся при участии таких гамет, способна к нормальному развитию, так что число соответствующих «исключительных» мух составляет около 4%. Свою гипотезу Бриджес подтвердил прямыми наблюдениями хромосомных препаратов различных типов мух.

74 Организация и передача генетического материала

Рис. 3.9. Нерасхождение Х-хромосом вследствие их сцепленности. Х-хромосомы изображены цветными, Y-хромосомы - белыми. У желтых самок с такой двойной Х-хромосомой яйцеклетки бывают только двух типов, поскольку сцепление Х-хромосом сохраняется во время мейоза, и в результате они вместе отходят к одному из полюсов. При оплодотворении спермиями с Х-хромосомой эти яйцеклетки дают зиготы с тремя Х-хромосомами, которые обычно погибают, и зиготы с одной Х- и одной Y-хромосомой, как у обычных самцов. Когда те же два типа яйцеклеток оплодотворяются спермиями с Yхромосомой, то возникают зиготы с двумя сцепленными Х-хромосомами и одной Y-хромосомой и нежизнеспособные зиготы с двумя Y-хромосомами и не имеющие ни одной Х-хромосомы.

новей, а не нормальных дочерей и желтых сыновей, как подавляющее большинство. Желтые самки сохраняли эту особенность своих матерей: их потомство также составляли лишь желтые дочери и нормальные сыновья. Цитологический анализ показал, что клетки таких самок содержат по две Х-хромосомы, соединенных одной центромерой, и по одной Y-хромосоме.

Нерасхождение хромосом встречается не только у дрозофил, но и у других видов. У человека, например (см. гл. 21), нерасхождение в мейозе хромосом двадцать первой пары приводит к рождению детей, клетки которых содержат по три 21-х хромосомы. Это влечет за собой различные отклонения от нормального развития, называемые синдромом Дауна. Нерасхождение половых хромосом у человека приводит к нару-

3. Хромосомные основы наследственности 75

шениям развития, называемым синдромом Клайнфельтера. Клетки таких людей содержат по две Х-хромосомы и по одной Y-хромосоме. Нерасхождения хромосом случаются также и в митозе.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 641 | Нарушение авторских прав