Методические указания по выполнению контрольной работы................................
Список рекомендуемых источников.......................................................................................
ВВЕДЕНИЕ
Цитология, эмбриология и гистология занимают важное место в системе ветеринарного образования. Он включает сведения о строении, функции и развитии клеток, тканей и органов систем целостного организма животных и человека, о жизнедеятельности их от возникновения (от оплодотворения яйцеклетки) до физиологической смерти, о возможностях направленного воздействия на развитие в интересах практики. В современной биологии эти науки являются самостоятельными дисциплинами. Однако в процессе их изучения в вузе они объединены в один предмет — «Цитология, эмбриология и гистология», так как имеют внутренние связи и общие закономерности.
Цитология (от греч. kytos — клетка, logos — учение) — наука о клетке. Она изучает вопросы строения, функций, развития клеток и их взаимодействия.
Гистология (от греч. histos — ткань, logos — учение) — наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей, из которых построены животные организмы. Ткани служат элементами развития, строения и жизнедеятельности органов и их морфофункциональных единиц. Поэтому гистологию подразделяют на общую и частную.
Общая гистология — это собственно учение о тканях, предметом ее изучения являются общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации, и отличительные особенности конкретных тканей.
Частная гистология изучает закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах на более высоких уровнях организации.
Эмбриология (от греч. embryon — зародыш, logos — учение) — учение о зародыше, закономерностях его развития, строения и функций. Эту науку нельзя изучать только по книгам, т.е. теоретически. Необходима практическая работа в лаборатории по изучению гистологических препаратов, микрофотограмм, методов гистологической техники и т.д.
Цитология, эмбриология и гистология наряду с другими общебиологическими дисциплинами (зоологией, анатомией, биохимией, физиологией и др.), является фундаментом, на котором строится теория и практика ветеринарии. Она тесно связана с патологической анатомией, вскрытием и судебной ветеринарией и т.д. В практике ветеринарного врача широкое распространение получили клинические методы исследования, а также методы гистологического, гистохимического анализа клеток крови, красного костного мозга, биопсийных кусочков печени, почек, селезенки и др.
Задача дисциплины — сформировать у студентов умение свободно использовать знания нормальной структуры клеток, тканей и органов при изучении механизмов патологических изменений в них, тем самым создавая основы врачебного мышления.
Основной базой для изучения предмета являются знания в объеме средней школы по зоологии, анатомии, физиологии и гигиене человека, общей биологии, физике и химии; вузовской программы по анатомии сельскохозяйственных животных, основ физики и биофизики, латинского языка. Одновременно этот предмет является базой для изучения физиологии животных, патанатомии, вскрытия и судебной экспертизы, ветеринарной радиобиологии, генетики, патофизиологии и др. Уровень его изучения определяется качеством теоретической и практической подготовки, необходимой для глубокого освоения клинических дисциплин и практической деятельности. Поэтому учебное пособие включает все основные темы предмета независимо от степени сложности и изложения их в других источниках.
Известно, что предмет «Цитология, эмбриология и гистология» трудный, требующий запоминания огромного количества фактического материала об эмбриогенезе и строении клеток, тканей, органов и систем органов, целостного организма животных. Только путем самостоятельного изучения вышеперечисленных вопросов студент может в полном объеме усвоить эту сложную дисциплину.
В современных экономических условиях для реализации намеченных задач необходимы высококвалифицированные кадры, в том числе и специалисты — выпускники высших учебных заведений. В связи с этим в настоящее время происходят существенные изменения в организации и содержании учебного процесса в вузах. Целью образования становится не только усвоение студентом полученных знаний на лекциях и лабораторно-практических занятиях, но и приобретение их в результате самостоятельной работы вне учебных аудиторий, что, собственно, актуально для студентов заочной формы обучения.
Цель настоящего учебного пособия по дисциплине «Цитология, гистология и эмбриология» — оказание помощи студентам специальности 111801 «Ветеринария», как заочной формы обучения в более качественном самостоятельном изучении материала в межсессионный период и при проведении лабораторно-практических занятий на осенней сессии, так и очной формы обучения для самостоятельной работы при подготовке к лабораторно-практическим занятием в первом семестре II курса.
Учебно-методическое пособие подготовлено в соответствии с требованиями действующего ГОС ВПО специальности 111801 «Ветеринария» по дисциплине «Цитология, эмбриология и гистология», входящей в цикл дисциплин федерального компонента.
Методические рекомендации по изучению дисциплины
Учебно-методическое пособие состоит из двух частей. Первая часть включает разделы: цитология, эмбриология и общая гистология, во второй части изложен раздел «Частная гистология». Изучение предмета следует начинать со структурной единицы живого организма — клетки, поскольку клетка является основой строения, жизнедеятельности и развития животных и растительных организмов. Далее следует уделить внимание делению клетки — митозу, который лежит в основе форм размножения: вегетативной (бесполовой) и половой. При этом следует изучить развитие и строение половых клеток, дающих начало новой особи. Затем надо приступить к изучению эмбриологии. В данном разделе объясняется, как из одной клетки — зиготы, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет, образуется сложный многоклеточный организм. Так, из зиготы у крупного рогатого скота в эмбриональный период образуется 1015 клеток. А если принять во внимание, что, наряду с увеличением количества клеток, происходят и качественные изменения, то налицо один из основных законов материалистической диалектики — переход количественных изменений в качественные. Этот закон вскрывает наиболее общие механизмы развития, в том числе и эмбриогенез, в процессе которого происходит дифференцировка клеток, дающая начало образованию тканей. Ткани же составляют более высокие по строению и функции единицы — органы, связанные, в свою очередь, многими сложными взаимоотношениями в единое целое — организм.
Перечисленная взаимообусловленность и определяет тот порядок и последовательность в изучении дисциплины, который не следует нарушать. Всякое нарушение последовательности изучения материала резко отражается на эффективности его усвоения. Никогда не следует переходить к изучению последующего материала, если не усвоен предыдущий, в противном случае, это приведет только к напрасной трате времени.
Надеемся, что данное методическое пособие окажет существенную помощь в самостоятельном изучении дисциплины. Контроль за качеством усвоения материала можно осуществлять самостоятельно путем ответов на вопросы для самопроверки, которые даются после разбора каждой темы.
Требования к уровню освоения дисциплины
Студент должен знать:
– значение дисциплины для ветеринарии;
– закономерности структурной организации клеток, тканей и органов с позиций единства строения и функции;
– гистофункциональные особенности тканевых элементов, участвующих в биологических процессах (защитных, трофических, пролиферативных, секреторных и др.), имеющих место в тканях и органах на основе данных световой, электронной микроскопии и гистохимии;
– основные закономерности эмбрионального развития сельскохозяйственных и домашних животных.
Студент должен умет ь:
– микроскопировать гистологические препараты;
– идентифицировать ткани, их клеточные и неклеточные структуры на микроскопическом и ультрамикроскопическом уровнях;
– определять органы, а также их тканевые и клеточные элементы на микроскопическом и ультрамикроскопическом уровнях;
– распознавать изменения структуры клеток, тканей и органов в связи с различными физиологическими и защитно-приспособительными реакциями организма.
По учебному плану дисциплину «Цитологию, гистологию и эмбриологию» студенты-заочники изучают на втором курсе (две сессии). На первой (осенней) сессии студенты-заочники изучают следующие разделы курса: цитологию, эмбриологию и общую гистологию, на второй (весенней) сессии – частную гистологию.
Изучение предмета состоит из двух нижеследующих этапов.
1. Самостоятельная работа студентов. Рекомендуем ознакомиться с рабочей программой курса, настоящим учебно-методическим пособием и списком рекомендуемой литературы.
Предмет необходимо изучать по разделам (темам, системам), составляя при этом краткий конспект, описывая рисунки, заполняя таблицы и отвечая на вопросы для самопроверки. Учебное пособие необходимо иметь на занятиях во время лабораторно-экзаменационной сессии. Оно поможет определить, насколько полно и правильно усвоен материал, и будет служить вспомогательным пособием при подготовке к экзамену. При работе с учебниками, кроме текстовой части, обращайте особенное внимание на рисунки и обозначения к ним.
Итогом самостоятельной теоретической подготовки служит выполнение контрольной работы.
Учебным планом по дисциплине «Цитология, эмбриология и гистология» для студентов заочной формы обучения предусматривается 28 часов аудиторных занятий, из них лекционных 8 часов, лабораторных 20 часов, для самостоятельной работы отведено 142 часа (табл. 1).
Таблица 1. Распределение учебного времени по темам
Наименование тем и вопросов
Общее количество, часов
В том числе
аудиторных
самост. работа
всего
лекций
лабораторных
Раздел I. Цитология
Раздел II. Эмбриология
Раздел III. Общая гистология
Раздел IV. Частная гистология
Всего
170
28
8
20
142
2. Лабораторно-экзаменационная сессия. Лекционный курс рассчитан на студентов, самостоятельно усвоивших теоретический материал в межсессионный период. Курс «Цитология, эмбриология и гистология» знакомит студентов со структурной организацией процессов жизнедеятельности клеток, тканей, органов сельскохозяйственных и домашних животных и закономерностями их развития в онтогенезе.
До прибытия на лабораторно-экзаменационную сессию они обязаны выполнить контрольные работы: одну – на первую сессию (осеннюю), вторую – на весеннюю сессию второго курса. Контрольные работы следует прислать на рецензирование не позднее, чем за месяц до сессии и пройти собеседование до начала экзамена.
Примечание. Студенты должны прибыть на сессию со своими халатами, альбомами, учебными пособиями и цветными карандашами.
Предмет и методы исследования в гистологии
Выясните место предмета «Цитология, эмбриология и гистология» в системе биологических наук, связь со специальными науками, значение для формирования врачебного мышления и для практических навыков ветеринарных врачей. Основным объектом исследования являются гистологические препараты, приготовленные из фиксированных структур. Познакомьтесь с основными этапами изготовления гистологического препарата для световой микроскопии: 1) взятие материала и его фиксация, 2) уплотнение материала, 3) приготовление срезов, 4) окрашивание срезов, 5) заключение в канадский бальзам. Заполните таблицу 2, отметив в ней название основных этапов изготовления гистологических препаратов, и укажите кратко сущность каждого из них.
Таблица 2. Микроскопический метод исследования
Этапы изготовления гистологического препарата
Сущность этапа
1.
2.
3.
4.
5.
Для увеличения контрастности изображения отдельных структур при рассматривании в микроскоп применяют окрашивание срезов. Гистологические красители подразделяют на кислые, основные и нейтральные. Заполните таблицу 3, перечислив основные группы красителей, укажите название структур, воспринимающих краситель, и приведите примеры красителей.
Таблица 3. Гистологические красители
Группы красителей
Название окрашиваемых структур
Пример красителя
Далее следует познакомиться с основными методами микроскопирования гистологических препаратов. Заполните таблицу 4, отметив в ней основные виды микроскопии, их разновидности, кратко сформулируйте цели использования каждой разновидности.
Таблица 4. Методы микроскопирования гистологических препаратов
Виды микроскопии
Разновидности
Цели использования
Вопросы для самопроверки
1. Связь дисциплины «Цитология, эмбриология и гистология» с другими ветеринарными дисциплинами.
2. В чем значение данной дисциплины для ветеринарии?
3. Что является предметом изучения наук цитологии, эмбриологии и гистологии?
4. Назовите основной классический метод исследования.
5. Назовите основные этапы изготовления гистологического препарата.
6. Как называются приборы для получения срезов и какие основные части в них выделяют?
7. Назовите основные группы гистологических красителей.
11. Какова цель окрашивания гистологического препарата?
12. Какие структуры при окрашивании называются оксифильными и базофильными?
13. Какие методы исследования применяют в цитологии, эмбриологии и гистологии?
14. Какие методы микроскопии вы знаете?
15. Чему равна разрешающая способность светового и электронного микроскопа?
1. ЦИТОЛОГИЯ
История развития дисциплины.
Клеточная теория и ее основные положения.
Методы исследования в цитологии, гистологии и эмбриологии.
Физико-химические свойства протоплазмы.
Распознавание клеток и неклеточных структур на микропрепаратах.
Структурная организация животной клетки.
Роль органелл в жизнедеятельности клеток.
Идентификация различных видов включений в цитоплазме клеток.
Жизненный цикл клеток.
Механизм деления клеток (митоза, эндомитоза, амитоза и мейоза).
1.1. Понятие о клетке. Клеточная теория
Приступая к изучению данного раздела, следует обратить внимание на основные этапы развития гистологии: 1-й — домикроскопический (продолжительностью около 2000 лет), 2-й — микроскопический (около 300 лет), 3-й — современный, сочетающий достижения в области электронной микроскопии, иммуноцитохимии, цитофотометрии и др. (с середины ХХ столетия). Первый период, наиболее продолжительный (с IV в. до н.э. и до середины XVII в.), является собственно предысторией гистологической науки, основанной на микроскопической технике. В этот период создавались лишь общие представления о тканях как об «однородных» частях организма, отличающихся друг от друга физическими свойствами («твердые», «мягкие»), удельным весом («тонущие в воде», «нетонущие») и пр. Вследствие этого в одну группу попадали иногда различные ткани, например нервная и соединительная (нерв и сухожилие). В середине XVII в., когда английским физиком Р. Гуком (1665) был усовершенствован микроскоп, позволивший изучить тонкое строение тканей растений и животных, начинается второй период. С этого времени усилились разработка технических методов исследования не видимых невооруженным глазом структурных единиц и накопление фактического материала об их строении. Поэтому обратите внимание на первые микроскопические исследования второй половины XVII в., которые проводили физик Р. Гук, анатом М. Мальпиги, ботаник Н. Грю, оптик-любитель А. Левенгук и др. Они с помощью микроскопа описали строение кожи, селезенки, крови, мышц, семенной жидкости и др. Каждое исследование, по существу, являлось открытием, которое плохо уживалось с метафизическим взглядом на природу, складывавшимся веками. Случайный характер открытий, несовершенство микроскопов, метафизическое мировоззрение не позволили в течение 100 лет (с середины XVII до середины XVIII в.) сделать существенные шаги вперед в познании закономерностей строения животных и растений.
В конце XVIII – начале XIX вв. люди с пытливым умом и искусными руками (петербургские и голландские ученые) сконструировали ахроматические микроскопы, которые сделали более достоверными микроскопические наблюдения и позволили перейти к систематическому изучению структурных элементов животных и растительных организмов. К этому периоду следует отнести исследования Я. Пуркинье, Р. Броуна, А. Дютроше, П. Горянинова, Г. Валентина, Я. Генле, А. Шумлянского, И. Мюллера, М. Шлейдена и особенно Т. Шванна, который обобщил все предыдущие исследования и сформулировал клеточную теорию. Создание клеточной теории оказало огромное прогрессивное влияние на развитие биологии и медицины. В середине XIX в. начался период бурного развития описательной гистологии. В этот период были усовершенствованы старые и изобретены новые микроскопы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы, разработаны методы культивирования клеток и тканей. Особое внимание обратите на исследования К. Гольджи, Р. Кахаля, И.П. Скорцова, Р. Гаррисона, А. Карреля и др.
Затем обратите внимание на современный период развития цитологии, гистологии и эмбриологии, который характеризуется широким и комплексным использованием электронной микроскопии, метода замораживания — скалывания, количественных методов, электронно-микроскопической цитохимии (Е.П. Елисеев, А.С. Догель, И.И. Мечников, А.О. Ковальский, И.Ф. Иванов, Б.И. Лаврентьев, А.В. Немилов, А.В. Румянцев, А.А. Заварзин, Г.К. Хрущев, Н.Г. Хлопин, Д.П. Филатов, П.П. Иванов, А.Г. Кнорре и др.).
Далее следует изучить этапы развития клеточной теории. Запомните основные положения клеточной теории:
1. Клетка — это основная структурная и функциональная единица животных и растений, лежащая в основе их строения. Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы строения и образуются в результате деления.
2. Клетка является основной, но не единственной формой организации живой материи (в природе существуют доклеточные формы — вирусы, бактериофаги, а в организме животных неклеточные формы — волокна, межклеточное вещество).
3. Клетки различных тканей различных органов гомологичные (все имеют ядро, цитоплазму, органеллы, оболочку).
4. Клетка имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.
5. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивается, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.
6. Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
7. По мере развития организма, создаются условия для образования разнокачественных клеток. Это явление называется дифференцировкой.
Затем следует дать определение клетки и понять основные принципы клеточной организации.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое клетка?
2. Охарактеризуйте основные этапы развития гистологии.
3. Назовите основные этапы развития клеточной теории.
4. Перечислите основные положения клеточной теории.
1.2. Химический состав клетки. Физико-химические свойства протоплазмы
Для того чтобы четко представлять себе биологические и физико-химические свойства тканей, изучите химический состав клетки. Гистохимическими исследованиями обнаружено, что из 110 элементов периодической системы Д.И. Менделеева в состав протоплазмы входит 104. В зависимости от процентного соотношения массы элементов, их делят на три группы: макроэлементы (кислород, водород, азот, углерод, сера, фосфор, калий, кальций, натрий, магний, железо, хлор), микроэлементы (алюминий и др.) и ультрамикроэлементы (золото,платина). Выясните, сколько процентов приходится на ту или иную группу элементов, какую роль они выполняют в жизнедеятельности клетки и в организме в целом. Заполните таблицу 5, отметив в каждой группе основные элементы и их процентное содержание.
Таблица 5. Химические элементы протоплазмы
Макроэлементы, %
Микроэлементы, %
Ультрамикроэлементы, %
Увеличить
Ширину строк
На 3 см
В клетках химические элементы находятся в виде органических (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, аденозинтрифосфорная кислота и др.) и неорганических (вода и минеральные вещества) соединений. Следует знать, из каких химических элементов построены важнейшие органические соединения. Запомните, какие функции они выполняют в клетке. Вода — необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все жизненные процессы. Выясните, что такое свободная и связанная вода. Обратите внимание, какие минеральные вещества чаще встречаются и за какие процессы они отвечают в организме. Для закрепления материала по химическому составу клетки выполните следующее задание: опишите органические и неорганические вещества протоплазмы (табл. 6).
Таблица 6. Химические вещества протоплазмы
Органические вещества
Белки
Нуклеиновые кислоты
Углеводы
Липиды
Группы
Группы
Группы
Группы
Увеличить
Ширину строк
На 3 см
Функции
Функции
Функции
Функции
Неорганические соединения
Вода
Минеральные вещества
Группы
Функции
Группы
Функции
Клетка представляет собой живую коллоидную систему (протоплазма), состоящую из двух компонентов: дисперсной среды (жидкость) и дисперсной фазы (взвешенные частицы, т.е. мицеллы). Вещества, находящиеся в коллоидном состоянии, не способны проходить через полупроницаемые (коллоидные) мембраны. В зависимости от характера частиц, различают два вида коллоидных систем (эмульсии и суспензии). Запомните, что в эмульсиях дисперсная фаза представлена жидкими, а в суспензиях — твердыми частицами. Необходимо знать физико-химические свойства коллоидных систем. Обратите внимание, какие коллоидные растворы называют гидрофильными и гидрофобными. Выясните, что такое желатинизация, коагуляция, коацерцация.
Вопросы для самопроверки
1. Перечислите макро-, микро- и ультрамикроэлементы.
2. Из каких химических элементов построены белки, углеводы, жиры?
3. Назовите органические и неорганические вещества клетки.
4. Белки и их функции.
5. Углеводы и их функции.
6. Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клеток.
7. Липиды и их функции.
8. Неорганические вещества протоплазмы и их биологическая роль.
9. Из каких систем состоят коллоидные растворы?
10. Как называются коллоидные частицы?
11. Какие процессы претерпевают коллоидные растворы?
13. Какие коллоидные растворы называют гидрофильными и гидрофобными?
1.3. Морфология клетки
Далее изучите морфологию клетки. Обратите внимание на размеры и форму клеток. Они очень разнообразны. Клетка состоит из сложноорганизованного живого вещества — протоплазмы, разделенного с помощью мембран на цитоплазму и ядро с их компонентами (рис. 1).
КЛЕТКА (ПРОТОПЛАЗМА)
Цитоплазма
Ядро
1) ядерная
Плазмалемма
Гиалоплазма
Органеллы
Включения
оболочка
(клеточная
трофические
(кариолемма)
оболочка)
(белки, жиры,
2) хроматин
Общие
Специальные
углеводы,
3) ядрышко
1) центросома
1) нейрофибриллы
витамины)
4) ядерный сок
2) митохондрии
2) мофибриллы
секреторные,
(кариолимфа)
3) пластинчатый комплекс
3) тонофибриллы
пигментные,
4) рибосомы
4) жгутики
экскреторные
5) цитоплазматическая сеть
5) реснички
6) лизосомы
6) микроворсинки
7) микротрубочки
Рис. 1. Схема протоплазмы клетки
Основа структурной организации клетки — клеточная оболочка. Она ограничивает клетку от внешней для нее среды, ядро — от цитоплазмы. В состав клеточной оболочки входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс (гликокаликс) и субмембранный опорно-сократительный аппарат. Обратите внимание на их строение и функции (участвуют в поддержании формы клетки, избирательной проницаемости, межклеточных взаимодействиях, выполняют рецепторную функцию, а также эндоцитоз, экзоцитоз, опосредуемый рецепторами эндоцитоз, двигательные реакции и обладают способностью самозамыкаться). Изучите химический состав плазмолеммы и опишите рисунок 2.
Изучите по учебнику морфологию клетки и опишите еë ультрамикроскопическое строение на представленной схеме (рис. 3). Субмикроскопическая организация клетки включает три составные части: клеточную мембрану, цитоплазму и ядро.
Запомните, что цитоплазма состоит из гиалоплазмы — это истинная среда клетки, которая служит поддерживающей средой для ядра, органелл и включений. В ней содержится большое количество ферментов, необходимых для обменных процессов.
Затем перейдите к изучению обязательных клеточных компонентов — органелл. Органелллы — постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции. Обратите внимание на классификацию органелл (общие и специальные или мембранные и немембранные). Органеллы общего назначения: эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, микротрубочки, пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), центросома (клеточный центр), митохондрии. Изучите микроскопическое и ультрамикроскопическое строение. Запомните их основные формы существования, значение и как происходит обновление органелл общего назначения. Определите и опишите их на рисунке 4.
1 — аппарат Гольджи в нервных клетках спинального ганглия; 2 — лизосомы макрофага крысы; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть аденоцита гипофиза крысы в эпителиальных клетках кишечника; 4 — митохондрии; 5 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — центриоли эпендимы крысиного зародыша; 7 — ядро; 8 — цитоплазма; 9 — митохондрии в виде зернышек; 10 — митохондрии в виде палочек; 11 — рибосомы; 12 — канальцы гранулярного ретикулюма
Органеллы специального назначения: нейро-, мио-, тонофибриллы, мерцательные реснички, жгутики, микроворсинки. Изучите строение, функции органелл специального назначения, определите и опишите их на рисунке 5.
Рис. 5. Специальные органеллы:
1 — нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга собаки; 2 — реснички мерцательных клеток эпителия яйцевода мыши; 3 — микроворсинки эпителия кишечника; 4 — жгутики (сперматозоиды) морской свинки; 5 — миофибриллы в гладкой мышечной клетке
Для закрепления материала по классификации органелл заполните таблицу 7.
Таблица 7. Классификация органелл
Органеллы
Мембранные
Немембранные
Необходимо запомнить строение и функции органелл, как происходит их обновление в клетке. Отразите эти сведения в таблице 8.
Трехмерная цитоплазматическая сеть белковых волокнистых и трубчатых структур различного рода формирует цитоскелет, выполняющий как каркасную, так и двигательную функции в клетке (подвижность, внутриклеточный транспорт). К цитоскелету относят микротрубочки, промежуточные филаменты, микрофиламенты, микротрабекулы.
Обратите внимание на состав и назначение включений, которые встречаются в цитоплазме в виде различных гранул и капель. Запомните принципиальное различие между органеллами и включениями. Включения — это временные образования, вещества, поступающие в клетку для целей питания, или продукты ее жизнедеятельности. Различают трофические (белковые, углеводные, жировые, витаминные), секреторные, экскреторные и пигментные включения. Определите и опишите их на рисунке 6. Выясните их значение в жизнедеятельности клеток.
Рис. 6. Включения:
1 — желточные включения в яйцеклетке лягушки; 2 — гликоген в клетках печени свиньи; 3 — жировые включения в клетках печени свиньи; 4 — пигментные включения в пигментных клетках (меланоцитах) кожи головастика; 5 — включения слизи в бокаловидных клетках эпителия тонкой кишки крысы; 6 — секреторные включения (гранулы зимогена) в клетках поджелудочной железы крысы
При изучении морфологии клетки необходимо помнить, что встречаются еще неклеточные структуры (поперечно-полосатые волокна в скелетной мышце, межклеточное вещество и волокна в опорно-трофических тканях). Определите эти структуры на рисунке 7.
Рис. 7. Неклеточные структуры:
1 — неклеточные структуры в рыхлой соединительной ткани крысы; 2 — неклеточные структуры гиалинового хряща кролика; 3 — поперечно-полосатые волокна в скелетной мышце крысы
Далее изучите ядро клетки. Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, т.е. регуляцию белкового синтеза. Необходимо знать его обязательные компоненты: хроматин, кариолемма, кариолимфа, ядрышко. Хроматин — комплекс ядерной ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками (форма существования хромосом). Различают эухроматин (деконденсированный — «хороший» хроматин, т.к. он работает: с него списывается наследственная информация на иРНК и идет активный синтез белка) и гетерохроматин (конденсированный, т.е. хроматин другого рода). Хромосомы видны при митозе или мейозе, когда хроматин конденсирован полностью. Ядрышко — компактная структура в ядре интерфазной клетки. Его функции — синтез рРНК и образование субъединиц рибосом. Кариолемма состоит из наружной и внутренней мембран, перинуклеарных цистерн, ядерной пластинки и ядерных пор. На наружной ядерной мембране расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Часть перинуклеарных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная мембрана отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3-4 тысячи ядерных пор, по которым осуществляется транспорт (молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Кариоплазма (нуклеоплазма, коллоидная среда ядра) содержит ядерный матрикс (остатки ядрышек, сеть рибонуклеопротеидов, ядерные рецепторы) и ядерные частицы, она обеспечивает размещение ядерных структур и их химическое взаимодействие. Для закрепления материала по морфологии ядра опишите рисунок 8 и заполните таблицу 9.
Рис. 8. Электронная микрофотография ядра клетки поджелудочной железы крысы:
1 — ядро с ядерной оболочкой; 2 — поры в ядерной оболочке; 3 — глыбки хроматина; 4 — ядрышко; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть
Таблица 9. Строение и функции ядра
Составные компоненты ядра
Их функциональное назначение
Увеличить ширину строку на 2 см
Вопросы для самопроверки
1. Размер и форма клеток. От чего они зависят?
2. Какие клетки в организме млекопитающих не имеют ядра?
3. Как построена плазмалемма? Какие функции она выполняет?
4. Перечислите мембранные органеллы.
5. Перечислите немембранные органеллы.
6. Какие органеллы участвуют в синтезе белков?
7. Какие органеллы участвуют в синтезе липидов и углеводов?
8. Какие органеллы выполняют защитную и пищеварительную функции?
9. Что такое «включения»? Назовите разновидности.
10. Назовите структурные компоненты ядра и перечислите их функции.
11. Строение и функции хромосом. Понятие о кариотипе.
1.4. Жизнедеятельность клетки
В основе жизненных проявлений клеток лежит обмен веществ. Это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. Химически обмен веществ выражается в автоматически следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях. Катализатором обмена веществ являются ферменты, гормоны, а движущей силой — закон единства и борьбы противоположностей: ассимиляция и диссимиляция. Ассимиляция, или анаболизм (синтетический), — это процесс усвоения клеткой питательных веществ поступающих из внешней среды, из которых что-то будет строиться. Диссимиляция, или катаболизм, — процесс распада сложных веществ, который сопровождается выделением большого количества энергии. Когда клетка растет, живет, эти процессы равны. В клетках молодых организмов преобладают процессы ассимиляции, в старых же, наоборот, процессы диссимиляции. Необходимо запомнить частные процессы, из которых слагается обмен веществ, и что происходит на каждом этапе.
1. Проникновение веществ в клетку: пассивный (диффузия и осмос) и активный (фагоцитоз и пиноцитоз).
2. Переработка этих веществ внутри клетки при помощи процессов питания и дыхания (аэробное и анаэробное).
3. Синтетическая фаза (образование секрета).
4. Выведение продуктов жизнедеятельности клетки (экзоцитоз).
Обмен веществ определяет все жизненные проявления клетки (рост, дифференциацию, раздражимость, движение, проводимость, самовоспроизведение). Изучите их самостоятельно.
Вопросы для самопроверки
1. Какой процесс лежит в основе жизни клеток?
2. Из каких частных процессов складывается обмен веществ?
3. Перечислите основные жизненные проявления клетки.
4. Что такое эндоцитоз и экзоцитоз?
5. Нормальная реакция клетки.
6. Состояния паранекроза клетки.
7. Некроз клетки.
1.5. Воспроизведение клеток. Клеточный цикл
Способность клеток к самовоспроизведению — важнейшее свойство живой материи, и происходит оно делением. Различают непрямое (митоз или кариокинез) и прямое (амитоз) деление клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, обычно называют клеточным, или жизненным, циклом. Продолжительность клеточного цикла у разных типов клеток зависит от особенностей ткани, которой принадлежит клетка.
Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться (например, нейроциты, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные клетки. Например, эпителиальные клетки слизистой оболочки желудка у человека сменяются каждые трое суток. Некоторые клетки (костные, хрящевые, эритроциты), закончив свое развитие, полностью теряют способность к размножению, а нейроны (нервные клетки) прекращают размножаться на ранней стадии развития организма. В некоторых случаях смена идет довольно быстро.
Весь клеточный цикл состоит из митоза (М-фаза) и интерфазы (рис. 9). В интерфазе последовательно различают фазы G1, S и G2. Выясните, что такое интерфаза, почему этот период всегда предшествует митозу. Подробно изучите процессы, происходящие в фазы клеточного цикла G1, S и G2.
Рис. 9. Схема клеточного цикла
Если клетка находится в клеточном цикле, ее рост идет на протяжении G1‑периода и завершается началом редупликации ДНК — клетка переходит в S‑период и далее проходит все этапы клеточного цикла. Обратите внимание, что клетки могут выходить из клеточного цикла в G1-периоде. Наряду с ростом, они начинают дифференцироваться, и в них наблюдается становление того типа обмена веществ, который характерен для клеток данного вида. Запишите основные события периодов интерфазы и их буквенные обозначения в таблице 10.
Таблица 10. Характеристика этапов жизненного цикла клетки
Интерфаза
Принятые буквенные обозначения
Периоды
Основные процессы
Постмитотический
Увеличить ширину строки на 3 см
Синтетический
Премитотический
Выход из цикла
Дифференцировка
В результате митоза каждая дочерняя клетка получает то же количество хромосом (ДНК), которое имела материнская клетка. Митоз невозможен без предварительного увеличения вдвое (редупликация) количества ДНК в клетке, готовящейся к делению. Удвоение ДНК и митоз разъединены во времени.
Митоз, кариокинез, или непрямое деление, — универсальный способ деления любых эукаритических клеток. Определите и опишите основные фазы митоза на рисунках 10, 11.
Рис. 10. Митоз животной клетки (краевая зона печени аксолотля):
Митоз — наиболее распространенный полноценный способ деления эукариотических клеток. Запомните основные события, происходящие в фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Для лучшего усвоения данного материала заполните таблицу 11.
Таблица 11. Митоз
Фазы
Основные процессы
Профаза
Увеличить ширину строки на 3 см
Метафаза
Анафаза
Телофаза
Биологическая сущность митоза состоит в точном распределении парных хромосом по дочерним клеткам, благодаря чему дочерние клетки получают совершенно одинаковую наследственную информацию.
Обратите внимание, что в результате незавершенности отдельных фаз митоза могут образовываться полиплоидные клетки с увеличенным количеством ДНК, а вследствие нарушения цитокинеза (разделения цитоплазмы) — двухъядерные клетки. Такое деление называется эндоцитоз.
Существует еще прямое деление — амитоз. Запомните, что при данном делении не происходит конденсации хромосом, не образуется веретено деления. Ядро находится в интерфазном состоянии. Деление начинается с размножения или разделения ядрышка перетяжкой. Затем перетяжкой делится ядро и цитоплазма. Ознакомьтесь с динамикой амитоза на рисунке 12.
Рис. 12. Амитоз в эпителиальной клетке мочевого пузыря мыши
По физиологическому значению различают три нижеследующих вида амитоза.
1. Генеративный амитоз
—
полноценное деление клеток, дочерние клетки способны к митотическому делению.
2. Реактивный амитоз
—
вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм.
3. Дегенеративный амитоз
—
деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.
Мейоз встречается у всех живых организмов, размножающихся половым путем. В ходе мейоза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Необходимость мейоза в развитии половых клеток диктуется необходимостью сохранения из поколения в поколение кариотипа, характерного для вида. Мейоз включает в себя два деления: редукционное — уменьшительное и эквационное — уравнительное, быстро следующих друг за другом. Определите и подчеркните эти деления на рисунке 13.
Рис. 13. Схема мейоза:
а — премитотическая профаза; б — метафаза I; в — анафаза I; г — телофаза I; д — профаза II; е — метафаза II; ж — анафаза II; з — телофаза II
Изучите механизм течения мейоза и для закрепления материала заполните таблицу 12.
Таблица 12. Мейоз
Фазы деления
Основные процессы
Первое деление мейоза — редукционное
Профаза I
лептонема
зигонема
пахинема
диплонема
диакинез
Метафаза I
Анафаза I
Телофаза I
Интерфаза
Второе деление мейоза — эквационное
Профаза II
Метафаза II
Анафаза II
Телофаза II
Следовательно, мейоз создает возможность для возникновения в гаметах новых генетических комбинаций, что приводит к изменению генетических и фенотипических признаков у потомства. Запомните, что, в отличие от митоза, при мейозе из одной клетки в результате двух делений (практически в течение одной интерфазы, вторая укороченная) образуется не две диплоидных, а четыре гаплоидных клетки. После оплодворения мужская и женская гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом, постоянный для каждого вида (кариотип).
Продолжительность жизни различных видов клеток неодинакова, и в сложном многоклеточном организме происходит постоянная смена клеток. В некоторых органах смена идет довольно быстро. В заключение определите роль ядра и цитоплазмы в жизнедеятельности клетки.
Вопросы для самопроверки
1. Клеточный цикл.
2. Какие фазы различают в клеточном цикле?
3. Значение интерфазы.
4. В какой период жизнедеятельности клеток происходит редупликация ДНК?
5. Какие изменения происходят при митозе? Стадии митоза.
6. Когда образуются многоядерные клетки?
7. Амитоз. Динамика амитоза.
8. Охарактеризуйте мейоз.
9. Почему в ходе мейоза образуются гаплоидные клетки, а при митозе — диплоидные?
10. Дайте определение: что такое клетка?
11. Основные принципы клеточной организации.
12. Как построена плазмалемма?
13. Каким образом поступают в клетку жидкие и твердые вещества?
14. Назовите органеллы клетки, участвующие в синтезе и транспорте веществ.
15. Какие органеллы участвуют в синтезе липидов и углеводов?
16. Что общего в строении клеточного центра, ресничек и жгутиков?
17. Какие органеллы выполняют защитную и пищеварительную функции?
18. Что такое включения? Назовите разновидности.
19. Назовите структурные элементы хромосом.
20. Строение и функции хромосом. Понятие о кариотипе.