АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Опорно-двигательный аппарат.

Для простейших характерно очень большое разнообразие покровов тела, способов движения (изменение формы тела, работа жгутиков и ресничек) и их механизмов (актин-миозиновые комплексы, миофриски, системы ламелл, взаимодействие дуплетов с помощью динеиновых ручек и т.д.). Первичным покровом у простейших, как и у всех эукариот, является клеточная мембрана (плазмалемма). Она обнаруживает под электронным микроскопом трехслойное строение, типичное для биомембран. У некоторых инфузорий в ней находятся скопления закономерно расположенных внутримембранных частиц, но их функция пока не выяснена. Снаружи к плазматической мембране прилегает мукоидный слой, или гликокаликс, который часто закономерно структурирован, хотя его структуры не повторяют расположения внутримембранных частиц. Мукоидный слой связан с информационной системой клетки. Кроме того, с его помощью клетки могут избирательно накапливать из окружающей среды различные вещества. В дополнение к гликокаликсу у одноклеточных часто находят внеклеточные, прилегающие к мембране чешуйки, системы фибрилл, клеточные стенки или похожие на них структуры. Нередко имеются внеклеточные домики и раковины. Например, раковины, в том числе и многокамерные, характерны для раковинных амеб и фораминифер. Они состоят из органического вещества, которое приобретает дополнительную прочность за счет инкрустации песчинками или пропитки карбонатом кальция. В клетках могут возникать внутренние скелетные образования. У жгутиконосцев это внутренний опорный стержень – аксостиль, состоящий из микротрубочек. У радиолярий – скелет из спаянных игл из кремнезема или сульфата стронция, образующихся за счет биокристаллизации. Внутри аксоподий радиолярий и солнечников также находятся скелетные образования в виде определенных структур из микротрубочек, образованных из тубулина. Наибольшей сложности достигают покровы инфузорий. У них в кортексе находятся уплощенные альвеолы с белками или полисахаридами, а также системы ламелл и филаментов.

У простейших встречается два основных способа движения. Первый основан на изменении формы тела и перетекании цитоплазмы (амебы). Оно происходит за счет переходов цитоплазмы из золя в гель и обратно за счет сборки и разборки элементов цитоскелета, а также за счет актин-миозиновых структур. Второй основан на движении жгутиков и ресничек, которое происходит за счет изменения конформации белка в динеиновыхручках. У инфузорий может происходить быстрое сокращение тела за счет кинетодесмальных фибрилл и медленное растяжение за счет скольжения ламелл относительно друг друга за счет белковых отростков.

У низших многоклеточных животных и защитную, и двигательную функции выполняют производные кинобласта (эктодермы). Так, примитивный способ движения за счет ресничек сохраняется, например, у мелких ресничных червей и коловраток. Он характерен также и для планктонных личинок многих животных (планула, трохофора, велигер, диплеврула).

Во взрослом состоянии плавание при помощи ресничек, хотя и видоизмененных, кроме вышеназванных животных, сохраняется только у гребневиков. Они являются сравнительно крупными животными. Но плавать при помощи ресничек могут только очень маленькие животные, так как реснички – слабые органоиды, и для того, чтобы они поддерживали тело животного в воде, должно существовать определенное соотношение между его весом и количеством ресничек, т. е. между массой животного и величиной его поверхности. При пропорциональном увеличении размеров животного, не сопровождаемом изменением формы и удельного веса, объем и масса растут быстрее, чем поверхность и число ресниц; в результате нагрузка на ресницы увеличивается, и крупные животные при помощи ресничек плавать больше не могут. Гребневики – глубоко консервативная группа. Они сохранили чисто мерцательный способ передвижения, почти не переходя к плаванию при помощи мускулатуры, и лишь немногие из них перешли к сидячему образу жизни или ползанию. Это достигается прежде всего усовершенствованием самих ресничек – объединением их в ряды гораздо более эффективных органов – гребных пластинок.

У других животных мерцательный эпителий сосредотачивается на определенных участках тела и образует сложно дифференцированный мерцательный аппарат. Как использование, так и типы этого аппарата в различных группах животных очень различны. Губки, по примитивности организации стоящие около самого корня Metazoa, в отношении использования кинобласта значительно отличаются от остальных многоклеточных. Все личинки губок плавают при помощи жгутов кинобласта, выстилающего все или почти все тело личинки (у паренхимул) или образующего собой анимальную половину личинки (у амфибластулы Calcarea). В противоположность личинке взрослая губка является сидячим животным. Однако, хотя она прикреплена к субстрату и не может передвигаться, жгутики продолжают работать в течение всей ее активной жизни. Раз губка не движется, движение жгутиков заставляет двигаться воду. Таким образом, мерцательно-локомоторная функция переходит в мерцательно-гидрокинети-ческую. Кинобласт из органа передвижения превращается в орган создания тока воды и привлечения вместе с ней пищи.

В целом вызываемые жгутиками или ресничками токи воды могут выполнять у различных животных три главные задачи: во-первых, обновляя воду около поверхности тела, они облегчают дыхание и удаление экскретов; во-вторых, они очищают поверхность тела от оседающих на нее частиц; в-третьих, те же токи могут привлекать ко рту пищевые частицы. Так, кишечнополостные первично являются хищниками-хватателями. Однако часть из них вторично перешла к питанию мелкорассеянной пищей, что привело к восстановлению ресничного покрова, но не для плавания, а для доставки ко рту пищевых частиц с поверхности диска и щупалец. У коралловых полипов реснички входят в состав мерцательного эпителия сифоноглифов и аналогично губкам обеспечивают движение воды для создания давления (гидроскелет) и дыхания. Если кишечнополостные возвращаются к свободноплавающему образу жизни (медузы), то утраченный способ передвижения при помощи ресничек у них не восстанавливается, а возникают новые локомоторные органы (колокол, парус), работающие при помощи мышц, что является хорошей иллюстрацией правила Долло о невосстановлении утраченных в течение эволюции органов. Ресничный покров на фрагментах тела может быть и у полихет, но наиболее развит он у малоподвижных моллюсков и иглокожих. Так, у многих пластинчатожаберных моллюсков он выстилает не только жабры, но поверхность мантии, обеспечивая эффективное питание, дыхание и удаление экскретов, а также участвует в размножении.

Сократимые (мышечные) элементы в теле многоклеточных появляются, начиная с кишечнополостных, но первоначально они участвуют в выполнении хватательно-глотательной и защитно-сократительной функций. Но постепенно они принимают все большее участие и в передвижении животного и, в конце концов, происходит полная субституция, замена мерцательных органов передвижения мышечными. Совокупность сократимых элементов тела представляет мышечную систему животного. Характер мышечных элементов в различных группах животных, а, следовательно, и характер их мышечной системы бывают различными, что требует сравнительного изучения. В то же время мышечные элементы каждого животного входят в состав его опорно-двигательного аппарата. У высших форм, кроме мышц, он включает также скелетные части и ряд вспомогательных приспособлений.

Среди Metazoa губки, лишенные нервной системы, лишены и настоящих сократимых элементов. Тем не менее, некоторые из них способны производить слабые и чрезвычайно медленные движения: некоторое общее сокращение тела и устий, закрывание и открывание пор. Последнее достигается за счет сократимости пороцитов, в которых внутриклеточно проходят поровые каналы. Наличие миофибрилл в пороцитах не доказано и, вероятно, они обладают лишь той сократимостью, которая свойственна недифференцированной протоплазме. Общая сократимость тела приписывается присутствию в паренхиме веретеновидных клеток, играющих роль миоцитов, но существование их также не доказано.

Среди Enterozoa наиболее примитивной мышечной системой обладают не кишечнополостные с их эпителизированным строением, а некоторые из бескишечных турбеллярий. У многих примитивных Acoela большинство сократимых элементов тела представлено мнофибриллами или их пучками, не связанными с отдельными клетками: мышечные волокна кожи проходят насквозь через множество клеточных территорий. Дорзо-вентральные мышцы паренхимы могут продолжаться своими дихотомическими ветвящимися концами вглубь протоплазмы кожного эпителия, достигая слоя базальных аппаратов ресниц. Однако у ряда бескишечных турбеллярий все волокна кожных мышц уже сдвинуты на границу между эпидермисом и подстилающей его паренхимой. У вышестоящих турбеллярий в результате возрастающей специализации клеток возникают настоящие мышечные клетки. Клетки наружного эпителия теряют связь с волокнами кожных мышц; мышечные волокна образуются за счет остальной части бывших эпителиальных клеток, утратившей связь с поверхностью тела. Чаще всего они полностью выходят из состава эпидермиса и располагаются субэпидермально в паренхиме. Наряду с этим у очень многих турбеллярий из разных отрядов, включая и Rhabdocoela, обособленная кожная мускулатура имеет синцитиальный характер; в этом случае все волокна кожных мышц залегают в сплошном тонком слое саркоплазмы, примыкающем изнутри к пограничной пластинке кожного эпителия и содержащем ядра.

Таким образом, на известной ступени организации, основными компонентами мышечной системы турбеллярий являются уже не независимые миофибриллы, а отдельные мышечные клетки. Но наряду с ними симплазматические мышечные образования продолжают встречаться у большинства турбеллярий и даже у большинства плоских червей, часто в тех органах, которые обладают наиболее сильной мускулатурой (глотка, мужской половой аппарат).

У некоторых турбеллярий появляется и другой тип строения мышеч­ной клетки, который надо рассматривать как значительное усовершен­ствование ее функциональной структуры: каждая мышечная клетка содержит не одно сократимое волокно, а целый пучок таких волокон. Их взаимное расположение бывает различным и часто приобретает значительную правильность. Таким образом, отдельные мышечные волокна окончательно перестают быть непосредственными компонентами мышечной системы; ими становятся пучки волокон, приуроченные к мышечным клеткам.

Строение мышечных клеток у различных беспозвоночных бывает до­вольно разнообразно. Тип строения, свойственный большинству турбел­лярий, очень распространен и у других плоских червей, но встречается и за их пределами.

У круглых и ряда других червей мышечная система имеет свои особенности. Сократимые волокна располагаются слоем по периферии сильно вытянутой мышечной клетки, а протоплазма (саркоплазма) располагается по ее оси. При типе Ascaris ядро клетки лежит в особом ядросодержащем выступе. Этот тип встречается у крупных нематод, у ряда полихет, у большинства олигохет, изредка – у пиявок и т. д. В мышечных клетках типа Hirudinea сократимый слой сплошной и ядро располагается в занимающей осевую часть клетки саркоплазме. Этот тип мышечных клеток встречается у Kinorhyncha, Acanthocephala, у части полихет, изредка – у олигохет, пиявок, моллюсков и у ряда других групп.

Для Cnidaria с телом, состоящим в основном из двух эпителиальных пластов, первичной формой является эпителиально-мышечная клетка, тело которой входит в состав эпителия (эктодермального или энтодермального) и несет на своей базальной стороне мышечный отросток, перпендикулярный к оси клетки и содержащий обычно одно сократимое волокно. Путем частичной редукции эпителиальной части клетки и потери связи с эпителием из эпителиально-мышечной клетки образуется чисто мышечная клетка, лежащая целиком под эпителием. Такие чисто мышечные клетки широко распространены в некоторых частях тела Anthozoa и Scyphozoa.

Для членистоногих типичны многоядерные, полиэнергидные мышеч­ные волокна поперечнополосатого типа, заключающие многочисленные пучки миофибрилл. Они представляют значительное конвергентное сход­ство с поперечнополосатыми мышечными волокнами позвоночных. В других группах, кроме членистоногих, поперечнополосатая структура миофибрилл встречается спорадически, но довольно часто. Например, в некоторых мышцах сифонофор, в кольцевой мышце зонтика сцифомедуз, в ретракторах переднего конца и дорзо-вентральных волокнах некоторых Acoela, у многих коловраток, киноринх и т.д. Вообще можно сказать, что поперечнополосатая структура мышечных волокон возникает независимо в самых различных группах Metazoa и главным образом в тех мышцах, которые выполняют особо быстрые и энергичные движения. Действительно, поперечнополосатые мышцы обладают во много раз большей быстротой сокращения и особенно последующего расслабления. Однако в случаях, где требуется длительное сокращение мышцы при минимальной работе, гладкие мышцы оказываются выгоднее. Следует заметить, что, говоря о поперечнополосатой структуре мышечных клеток беспозвоночных, мы имеем в виду поперечную полосатость миофибрилл, а не строение клетки в целом. По взаимному расположению сократимых волокон, ядра и саркоплазмы поперечнополосатые мышечные клетки различных беспозвоночных бывают обычно сходны с гладкими мышечными волокнами тех же форм и большей частью ничего не имеют общего со сложно построенными, полиэнергидными мышечными волокнами членистоногих и хордовых.

Мышечные клетки примитивных беспозвоночных образуются как за счет кинобласта, так и за счет фагоцитобласта. Но во всем животном царстве, начиная с высших книдарий, большая часть мускулатуры тела развивается за счет периферического фагоцитобласта.

Опорную функцию у молодых губок выполняют колленциты, а в дальнейшем эта функция переходит к скелетным элементам, образованным из спонгина, углекислого кальция или кремнезема. У кишечнополостных у медуз опорой является желеобразный материал мезоглеи. У них сгибание зонтика происходит за счет кольцевой мускулатуры (у гидромедуз – паруса), а разгибание – за счет упругости мезоглеи. У коралловых полипов одиночные формы или молодые особи поддерживают форму тела за счет гидроскелета, а позже образуется внутренний скелет из органического вещества или наружный из углекислой извести. Одновременно с формированием скелета происходит отделение мускульных клеток от эпителия, и наиболее мощные продольные мышцы образуются в септах. Они обеспечивают втягивание тела, иногда очень быстрое (защитная реакция).

У плоских червей также одновременно происходят несколько процессов, обеспечивающих совершенствование опорно-двигательного аппарата. Во-первых, выделение отдельных мышц, рассмотренное выше. Во-вторых, их группировка и образование вместе с эпителием структурированного кожно-мускульного мешка. В нем у ресничных червей под эпителием расположены кольцевые, диагональные и продольные мышцы, а также дорзо-вентральные мышечные пучки, обеспечивающие уплощение тела. Опорную функцию выполняет паренхима, так как между отростками ее клеток находится жидкость (аналог гидроскелета), но у сосальщиков и ленточных червей эту функцию может частично выполнять и кутикула. Движение происходит или за счет изгибания тела, или за счет волнообразного изгибания сплющенных боковых отростков (аналог плавников), или даже (у наземных) за счет образования мышечных валиков на подошве.

У нематод опорную функцию выполняет первичнополостная жидкость и толстая многослойная кутикула. В кожно-мускульном мешке сохраняются только продольные мышцы, поэтому их тело не способно сокращаться и удлиняться, а может только изгибаться, причем за счет особенностей иннервации только в дорзо-вентральном направлении. У полихет опорная функция переходит к вторичнополостной жидкости, кожно-мускульный мешок содержит и кольцевые, и продольные мышцы. Но появляются первичные конечности – параподии. Параподия состоит из основания и двух ветвей с наружными щетинками: спинной и брюшной, внутри которых проходят опорные щетинки, и к ним прикрепляются отдельные мышечные пучки. Таким образом, происходит выделение дифференцированных мышц из их сплошного слоя в кожно-мускульном мешке. Появление вооруженных щетинками параподий представляет большое усовершенствование локомоторного аппарата, значительно увеличивающее его коэффициент полезного действия. Этим, очевидно, объясняется малое количество мускулатуры в теле полихет и олигохет по сравнению с немертинами или моллюсками и резкое увеличение относительного количества мускулатуры у пиявок при утере щетинок этими последними.

Параподии считаются очень важным эволюционным приобретением, которое позволяет увеличить разнообразие способов передвижения. Их можно классифицировать следующим образом.

1. Бегание. Обе параподии одного сегмента тела одновременно движутся в противоположных направлениях: в то время как одна загибается вперед, другая отгибается назад; при движении параподии вперед щетинки втянуты, при движении назад – выдвинуты и расставлены веером. С этим гребущим движением параподии связаны и боковые движения тела: животное змеевидно извивается вправо и влево, причем на выпуклой стороне каждого изгиба параподии заносятся вперед, на вогнутой – идут назад. Получается плывущее ползание или бегание по поверхности субстрата. При этом в ходьбе часто принимают участие только брюшные ветви, а спинные, как у Amphinomidae, служат для обороны. Этот способ движения свойствен большинству бродячих полихет, чем и объясняется преобладание у них продольной мускулатуры. Особого совершенства бегание достигает у коротких хищных форм; некоторые Aphroditidae проворством напоминают членистоногих. Плавание в толще воды у большинства полихет представляет вариант этого же способа движения.

2. Плавание при помощи быстрых волнообразных изгибаний тела по типу нематод. Встречается у некоторых мелких форм.

3. Пяденицеобразное ползание. Встречается редко.

4. Перистальтическое ползание, совершающееся путем поочередного сокращения и удлинения отдельных участков тела с одновременным цеп-лянием за субстрат щетинками, преимущественно брюшных ветвей Передвижение в толще грунта идет в основном этим способом, с участием перекачки целомической жидкости из одного конца тела в другой (у форм с редуцированными днссепиментами). Для роющего животного цилиндрической формы механически выгоднее быть наиболее толстым, но тонкий и длинный червь будет быстрее ползать по поверхности субстрата.

Олигохеты лишены параподий, и их дорзальные и вентральные щетинки далеко отодвинуты друг от друга. Особенности строения их мускулатуры не выходят за пределы ее многообразия у полихет. У дождевых червей (сем. Lumbricidae) мускульный мешок занимает 40-50% объема тела (полимиария). Кольцевая мускулатура особенно сильно развита в передних восьми сегментах, играющих главную роль при проникновении в почву; здесь она составляет до 50% от общей толщины мускулатуры. К заднему концу абсолютная толщина всей париетальной мускулатуры и относительная толщина кольцевого слоя снижаются, однако эта последняя и здесь не опускается ниже 25%, что связано с перистальтическим типом ползания.

Наземные олигохеты, в частности Lumbricidae, неоднократно служили объектом изучения механизма перистальтического ползания аннелид. Кольцевые и продольные мышцы их тела являются взаимными антагонистами. Этот антагонизм возможен лишь при наличии замкнутой полости тела и неизменяемом объеме полостной жидкости, И действительно, было доказано, что все отверстия между сегментами закрыты своими сфинктерами, и жидкость из сегмента в сегмент не переходит даже при движении червя. Таким образом, гидравлический метод движения в той форме, в которой он встречается у роющих полихет с редуцированными диссепиментами, у дождевых червей отсутствует. Роющее движение, как и перистальтическое ползание, зависит у них от последовательного изменения формы отдельных сегментов; жидкость играет только опорную роль.

Для большинства пиявок типичен образ жизни кровососа, периодически нападающего на более крупных животных; в связи с этим для них весьма характерно развитие прикрепительного органа в виде присосок, расположенных на вентральной стороне. Благодаря им пиявки могут быстро шагать, поочередно прикрепляясь к субстрату передней и задней присосками, или еще быстрее плавают, волнообразно изгибаясь в дорзо-вентральной плоскости. Пиявка, прикрепленная задней присоской к добыче, может изгибаться и вытягиваться по всем направлениям. В связи с этими способами движения пиявки утратили щетинки, целом их утратил опорное значение и редуцирован до системы каналов в толще паренхимы. Мускулатура состоит из наружного слоя кольцевых мышц, двух систем спиральных мышц и громадной массы продольной мускулатуры. Кроме того, имеются хорошо развитые дорзо-вентральные мышцы, мускулатура присосок и глотки, специализированные кожные мышцы, вызывающие выпячивание кожных сосочков, и т. д. В итоге, по количеству мышечных элементов в теле пиявки превосходят всех остальных беспозвоночных.

У членистоногих происходит коренное изменение всего опорно-двигательного аппарата. Оно связано прежде всего с появлением хитинизированной кутикулы, которая выполняет одновременно и защитную, и опорную функции. Кутикула дополнительно упрочняется за счет пропитки углекислым кальцием или инкрустации задубленными белками. Соответственно, это ведет к потере ее гибкости и делает невозможным передвижение за счет изгибания. Возможность изгибать тело достигается за счет его разделения на сравнительно жесткие сегменты, соединенные эластичными сочленовными мембранами. В результате происходит исчезновение сплошного кожно-мускульного мешка и его замена на сегментированную истинно поперечнополосатую мускулатуру.

Все движения сводятся к изгибаниям тела и его придатков при помощи мышц, прикрепляющихся к частям наружного скелета непосредственно или при помощи его жестких отростков (аподем) или гибких апофиз, также являющихся выростами кутикулы и играющих роль сухожилий. Однако у некоторых ракообразных встречаются и настоящие сухожилия, также служащие для прикрепления отдельных мышц к внутренней стороне скелетных частей. У хелицеровых и части ракообразных встречается также и настоящий внутренний скелет, построенный из волокнистой или волокнисто-хрящевой ткани мезодермального происхождения и также служащий для прикрепления мышц. Особенно хорошо он развит у мечехвостов и скорпионов. Важнейшей его частью у них является так называемый эндо-стернит – лежащая в просоме пластинка, снабженная рядом отростков, из которых одна пара – задняя – кольцом охватывает брюшной мозг. Сходство в строении внутреннего скелета является еще одним доказательством взаимной близости Xiphosura и наземных хелицеровых. Из ракообразных два непарных эндостернита имеются, например, в голове Calanus (Gopepoda); они служат для прикрепления части мышц антенн и ротовых конечностей. Возможно, внутренний скелет раков и хелицеровых является их общим докембрийским наследием.

Каждая группа мышц, изменяющая при своем сокращении взаимное положение двух сегментов тела или двух члеников конечности, обязательно имеет своих антагонистов, так как отсутствуют упругие антагонисты, в том числе и ригидность полостной жидкости. Если она и используется для создания ригидности тела, то не по принципу аннелид – давления на нее сплошного кожно-мышечного мешка, а по принципу киноринх – давление вследствие сближения пластинок кожного панциря, вызванного сокращением соединяющих их индивидуализированных мышечных пучков.

С появлением расчлененного скелета у киноринх мускулатура разбивается на отдельные, индивидуализированные мышцы, прикрепляющиеся к различным скелетным частям и приводящие их в движение друг относительно друга. То же самое происходит и у членистоногих, которые по сложности и совершенству своего двигательного аппарата далеко опережают всех остальных беспозвоночных. Совершенству их двигательного аппарата сильно способствует наличие причлененных к телу и расчлененных на сегменты конечностей, построенных по типу сложного рычага, а у высших насекомых – также и наличие крыльев. Несмотря на редукцию целома, членистоногие сильно отличаются от пиявок и онихофор сравнительно слабым развитием аморфной паренхимы и клеточной соединительной ткани, которые у пиявок функционально заменяют целомическую жидкость, служа опорой кожно-мышечному мешку. Слабое развитие выполняющей ткани у членистоногих еще более усиливает обособленность и индивидуализацию их мышц.

Среди современных членистоногих две группы по строению своей мускулатуры меньше других удалились от аннелид и позволяют представить пути возникновения типичного двигательного аппарата членистоногих: это – листоногие (Phyllopoda) среди ракообразных и губоногие (Chilopoda) среди многоножек.

Щитни имеют тонкие покровы, в передней части туловища почти несклеротизированные. В соответствии с этим его метамерия является первичной, т. е. продольные мышечные волокна лежат каждое в пределах одного сегмента, прикрепляясь к кольцевым межсегментальным складкам покровов. Сам факт разбивки продольных мышц на метамерные отрезки представляет значительный прогресс по сравнению с аннелидами. В то­ракальных сегментах продольная мускулатура, как и у полихет, разбита на 4 ленты сердцем, брюшной цепочкой и рядами конечностей; в задних, безногих сегментах, продольные мышцы образуют равномерный сплошной слой. Можно считать, что здесь имеется настоящий кожно-мышечный мешок. Правда, самостоятельной кольцевой мускулатуры нет, но в этом отно­шении он сходен со многими блуждающими полихетами, которые вместе с перистальтическим ползанием утратили и кольцевую мускулатуру.

В соответствии с особенностями метамерии Notostraca их спинные и брюшные продольные мышцы ведут себя несколько различно: волокна спинных лент во всем теле идут, как полагается, от передней границы сегмента к его задней границе. Волокна брюшных лент в первых 11 сегментах груди ведут себя точно так же, но в последующих многоногих сегментах идут от одной пары ног до другой. В безногие сегменты брюшные ленты не продолжаются, и вся сплошная мышечная выстилка этих последних образована расширением спинных лент продольных мышц. Кроме продольных, в грудном отделе имеются и другие группы мышц, в том числе и двигающие ногами. Они расположены ближе всего к покровам; каждая пара ног имеет две приводящие мышцы, идущие к основанию ноги от средней линии тела, и две отводящие, берущие начало около латерального края спинных продольных лент. Таким образом, мышцы, двигающие ногами, очень напоминают соответствующие мышцы полихет и онихофор и подобно им, несомненно, являются производными кольцевой мускулатуры. В своей совокупности мышцы ног образуют на вентральной стороне тела и на боках почти сплошной слой поперечной мускулатуры.

Таким образом, в туловище щитня имеются хорошо развитая продольная мускулатура и производные кольцевой и диагональной мускулатуры аннелид; дорзо-вентральные мышцы, быть может, являются остатками мускулатуры диссепиментов. Примитивная черта – развитие мускула­туры в виде почти сплошных слоев, вполне сходных по направлению своих волокон и по взаимному расположению с соответствующими слоями мускулатуры аннелид и онихофор.

Чрезвычайно примитивна мускулатура ног, в которой нет и зачатка разделения по членикам, как нет его и в кожных покровах ног; никаких признаков вторичного происхождения листовидных ножек от расчленен­ных конечностей других Arthropoda в строении ног щитня усмотреть нельзя. Прогрессивной чертой щитней является разбивка всей туловищной мускулатуры на отдельные пучки, отдельные мышцы, прикрепляющиеся концами к покровам тела. Эта особенность явилась отправной точкой для дальнейшей эволюции мускулатуры в пределах Crustacea. В известной мере аналогичный путь проделали, вероятно, и другие классы членистоногих.

Несколько другие примитивные черты сохранились в двигательном аппарате Ghilopoda. Склеротизация покровов более полная, но все же Ghilopoda представляют одну из начальных стадий этого процесса. В их туловище в каждом сегменте еще имеется множество мелких склеритов, в дальнейшей эволюции группы постепенно сливающихся между собой в более крупные щитки. В первую очередь этот процесс разыгрывается в наиболее подверженной неблагоприятным воздействиям спинной части сегмента, где большей частью образовались два или три тергальных щита или, наконец, один (у большинства Ghilopoda). Затем идет брюшная сторона, соприкасающаяся с субстратом и обычно имеющая наряду с большим стернальным щитом один или несколько мелких интерстернальных склеритов. Наиболее отстает в развитии скелета плевральная область, у большинства Ghilopoda имеющая довольно значительное число отдельных склеритов (у Scolopendra свыше десяти), разделенных значительными промежутками несклеротизованной кутикулы. Первоначальной функцией склеритов является защитная, что видно из наличия отдельных склеритов, не служащих еще для прикрепления мышц. Но очень рано к ним начинают прикрепляться мышцы туловища и конечностей, и склериты наряду с ролью панцирных пластинок приобретают значение скелетных частей. Эта связь ведет к согласованным изменениям и того, и другого. Склериты под влиянием прикрепления мышц увеличиваются в размерах и в дальнейшем сливаются в крупные щиты; в то же время первичная сплошная кожная мускулатура под влиянием прикрепления к скелетным частям разбивается на отдельные мышечные пучки.

В туловищной мускулатуре Ghilopoda Epimorpha наиболее замеча­тельной примитивной чертой является сохранение в плевральной области сплошного и почти ненарушенного слоя кольцевых мышц. Несколько нарушается правильность расположения кольцевых мышц в местах прикрепления ножек благодаря развитию за их счет части мышц конечностей. Глубже кольцевых лежит слой продольных мышц, которые разбиты на пучки; одни из пучков короткие и идут от одного сегмента к соседнему, другие – длинные и прикрепляются через сегмент; наличием этих длинных мышц и вызвана анизотергия Ghilopoda, являющаяся чертой специализации в их строении. Наконец, самое глубокое положение занимает «поперечная» мускулатура, состоящая из дорзо-вентральных и плевро-стерналь-ных мышц и, быть может, в какой-то мере гомологичная поперечной мускулатуре онихофор.

Таким образом, если особо примитивной чертой мускулатурыщитней является почти сплошной и однообразный слой продольных мышц, то особо примитивной чертой мускулатуры Ghilopoda Epimorpha наличие слабо расчлененной кольцевой мускулатуры в плевральной области туловища. Другая примитивная черта – большое количество как скелетных частей, так и мышечных пучков, входящих в состав двигательного аппарата каждого туловищного сегмента при сравнительно гомономной метамерии.

Туловищная мускулатура участвует и в передвижении многоножек змеевидными изгибаниями туловища; ноги движутся в такт с этими изгибаниями аналогично параподиям. Конечности сколопендр в качестве ходильных ног очень несовершенны; наружный скелет их базального членика и вертлуга состоит из нескольких склеритов, не слитых в сплошное кутикулярное кольцо; несовершенны и сочленения этих члеников. Ползание на суше при помощи несовершенных конечностей требует большой затраты мышечной силы и обуславливает сильное развитие туловищной мускулатуры (полимиария). Сколопендры еще не вышли из кризиса локомоторного аппарата, возникающего при переселении на сушу. С этой точки зрения сколопендры являются как бы рептилиями среди беспозвоночных.

Быстрый прогресс локомоторного аппарата у многоножек заканчивается появлением высокосовершенных органов передвижения Scutigeromorpha. Скутигеры от ползания перешли к стремительному бегу, их туловищная мускулатура утратила локомоторное значение и значительно редуцировалась. То же направление развития выражено и у Symphyla.

У высших насекомых в связи с сосредоточением локомоторной функции в груди происходит значительное упрощение скелета и мускулатуры брюшка и усложнение скелета и мускулатуры груди. В связи с уменьшением числа ног и общим укорочением туловища способы передвижения резко меняются; в ползании и ходьбе увеличивается роль конечностей и их мускулатуры и уменьшается роль туловищной мускулатуры. C развитием полета дорзальные продольные и дорзо-вентральные мышцы груди принимают на себя функцию основных летательных мышц (непрямая крыловая мускулатура), а плевральная мускулатура – управления полетом за счет изменения наклона крыла.

Крыло прикрепляется и к тергиту, и к плевриту; поэтому, если тергит поднимается в дорзальном направлении, дистальный конец крыла опускается вниз. Тергит изогнут куполом, продольные мышцы идут по хорде и при сокращении еще сильнее изгибают его, поднимая точку тергального прикрепления крыла и опуская крыло. Дорзо-вентральные мышцы, наоборот, сплющивают свод спины, опускают точку тергального прикрепления и тем самым поднимают крыло. Плечо рычага очень мало, и поэтому движения крыла могут быть очень быстрыми, и малое плечо рычага обуславливает малую величину линейного укорочения мышц, что облегчает быстрое чередование сокращений и расслаблений. Непрямые летательные мышцы поочередно подымают и опускают крыло, а прямые обеспечивают его движения вперед и назад и поворот крыла вокруг его продольной оси. Прямых мышц бывает обычно 4 пары, они прикрепляются одним концом к различным частям основания крыла, другим – к различным склеритам стернальной и плевральной областей.

Громадную роль в двигательном аппарате головы и груди насекомых играет внутренний скелет, образованный выростами кутикулы, служа­щими для прикрепления мышц и для увеличения прочности скелета в целом. Поэтому мускулатура и внутренний скелет головы насекомых отличаются чрезвычайной сложностью и разнообразием в связи со сложностью и разнообразием ротового аппарата в различных группах насекомых.

Можно принять, что в прототипе членистоногих мускулатура состоит из четырех систем мышц: 1) сплошные слои кольцевых, продольных и, может быть, спиральных мышц стенки тела; 2) поперечные и дорзо-вентральные мышцы, являющиеся гомологами мышц диссепиментов аннелид; 3) мышцы конечностей; 4) мышцы внутренних органов. Эволюция опорно-двигательного аппарата в основном заключается в: 1) разбивке сплошных слоев кожной мускулатуры на отдельные пучки; 2) усилении роли мускулатуры конечностей и усложнения ее строения; 3) гетерономной перестройке всей мускулатуры и скелета в связи с возрастающей специализацией сегментов и тагматизацией тела. Все эти процессы независимо происходили независимо и параллельно в трех главных стволах членистоногих – у Crustacea, Atelocerata и Chelicerala. В итоге опорно-двигатель-ный аппарат высших членистоногих является наиболее сложным и совершенным среди всех беспозвоночных, что соответствует и крайнему разнообразию их деятельности. Помимо добычи пищи, активного расселения, иногда очень сложного поведения, связанного с копуляцией, многим членистоногим свойственны активные формы заботы о потомстве, строительная деятельность; высшей степени сложности их поведение достигает у общественных перепончатокрылых и термитов. В связи с этим для высших членистоногих характерна дифференцировка функций и самого аппарата на обособленные отделы: локомоторные, хватательные, ротовые органы и т. д. Нередко и локомоторные органы распадаются на независимые комплексы, обслуживающие различные способы передвижения. В определенной мере подобная дифференцировка двигательного аппарата при сохранении его внутреннего единства свойственна и другим беспозвоночным, но членистоногие достигают в этом отношении высших ступеней, превосходя даже головоногих.

Моллюски, подобно плоским червям и немертинам, обладают сильно развитой паренхимой, что, естественно, ведет к сохранению в диффузном состоянии хотя бы части мышечных клеток. Однако крупные размеры многих моллюсков и значительное количество мускулатуры в отдельных частях тела вызывают тенденцию к образованию мышечной ткани, а развитие раковины является стимулом к образованию обособленных, индивидуализированных мускулов.

Характернейшей особенностью моллюсков является присутствие ноги и раковины, сильно отражающееся на строении их мускулатуры. Раковина образуется как производное мантии и может быть цельной или створчатой. Нога – первичный и основной локомоторный орган моллюсков. Примитивный тип ноги мы встречаем у хитонов и большинства улиток, где она представлена мускулистой плоской ползательной подошвой, которая насквозь пронизана мышечными волокнами, идущими во всех направлениях: продольными, поперечными, косыми и дорзо-вентральными. Ее следы сохраняет и нога примитивных двустворчатых (Protobranchia), тогда как у большинства представителей этого класса она принимает клиновидную или пальцевидную форму. У ряда брюхоногих нога может сильно видоизменяться и обеспечивает даже плавание как за счет плавников, так и реактивным способом. Но наиболее сильно перестраивается нога у головоногих.

Примитивные моллюски – малоподвижные, пасущиеся животные, выработавшие тяжелое оборонительное вооружение. Большинство моллюсков сохранило это направление специализации, но отдельные группы пошел по пути увеличения активности, сопровождаемого облегчением или полной редукцией раковины. Дальше всего по этому пути продвинулись головоногие моллюски. В зависимости от общего направления развития отдельных групп различные направления принимает и эволюция их двигательного аппарата.

Ползание большинства улиток конвергентно напоминает ползание крупных триклад: в основном оно совершается при помощи волн мышеч­ных сокращений, пробегающих вдоль подошвы, при значительном сма­зывании субстрата слизью, а у мелких форм – с участием ресничек мерцательного эпителия, которым всегда бывает выстлана подошва.

У большинства Prosobranchia, обладающих извитой раковиной, есть колюмеллярный мускул, верхний конец которого прикрепляется к столбику раковины (columella), а нижний – частью веерообразно расходится в ноге, частью прикрепляется к крышечке. Помимо участия в ползании, он играет роль ретрактора, втягивающего при опасности ногу и голову в раковину и закрывающего ее устье крышечкой. У Pulmonata от колюмеллярного мускула отходят, кроме того, обособленные ретракторы к головным щупальцам и глотке. Антагонистом этой системы ретракторов является кожная мускулатура, в особенности кольцевая; ее сокращение вызывает вытягивание головы и туловища. Поэтому двигательный аппарат вышестоящих Gastropoda позволяет им совершать гораздо более разнообразные и часто более быстрые движения. При редукции раковины колюмеллярный мускул может полностью исчезать (например, у голых слизней среди Pulmonata и у части Opisthobranchia) или от него остаются вентральные части волокон в качестве собственных дорзо-вентральных волокон ноги.

У двустворчатых моллюсков обе створки раковины в типичном случае бывают соединены двумя мощными мышцами – аддукторами, закрывающими раковину: передним и задним. Раскрывание раковины происходит пассивно благодаря упругости лигамента, который при закрытой раковине оказывается зажат между двумя половинами замка. В пределах класса широко распространена тенденция к редукции переднего замыкателя и к возникновению неравномышечных (аиизомиарных) и одномышечных (мономиарных) форм. При этом оставшийся задний замыкатель обычно смещается к середине раковины.

У многих двустворчатых края мантии сливаются между собой, в крайнем случае оставляя только три отверстия, ведущие в мантийную полость: вводной и выводной сифоны и отверстие для ноги. При этом в некоторых случаях происходит слияние паллиальных мышц обеих сторон, и таким способом возникают некоторые второстепенные мышцы. За счет паллиальных мышц образуется и ретрактор сифонов. Имеются мышцы ив других органах двустворчатых, например в жабрах.

У головоногих нога закладывается в виде нескольких пар зачатков, из которых 4 или 5 пар сдвигаются вперед и, располагаясь вокруг рта, образуют руки, а 1 пара остается сзади. Обе ее половины срастаются и образуют воронку. Однако у Nautilus (Tetrabranchiata) воронка остается в виде двух несросшихся половин. Морфологически руки головоногих гомологичны краевым выростам подошвы ноги, а воронку считают гомологом эпиподиальной складки низших брюхоногих. Раковина служила у четырехжаберных моллюсков и еще служит у Nautilus домиком. У Decapoda она обрастает мантией и превращается в скелетную пластинку, лежащую на физиологически спинной стороне животного. У части Decapoda она становится рудиментарной, а у Octopoda полностью исчезает. Наряду с раковиной или взамен ее у головоногих возникает внутренний скелет, построенный из хрящевой ткани. В состав внутреннего скелета входят следующие части: 1) головной хрящ, окружающий мозг и статоцисты и напоминающий хрящевой череп позвоночных; 2) орбитальные хрящи, защищающие глаза; 3) затылочный хрящ, лежащий у морфологически переднего края мантии; 4) хрящи, лежащие при основании рук; 5) хрящи плавников; 6) хрящи позади воронки и т. д. Все эти скелетные части служат местами прикрепления мышц.

У четырехжаберных имеются, прежде всего, ретракторы, прикрепляющиеся одним концом к внутренней стенке жилой камеры раковины, а другим – к боковым частям головного хряща. Эти мускулы гомологичны колюмеллярным мускулам брюхоногих. У десятиногих целый ряд хорошо обособленных ретракторов идет от нижней поверхности раковины (мор­фологически являющейся внутренней ее поверхностью) к головному хря­щу и к воронке. Кроме того, имеются протракторы воронки, идущие к ней от головного хряща. Мантия состоит из мощного слоя поперечных мышц, лежащего между двумя более тонкими слоями продольных. Чрезвычайно сложная и сильная мускулатура имеется в руках. Руки несут множество присосок, а у некоторых групп – и щупалец. И те, и другие имеют собственную мускулатуру. Наконец, у всех Decapoda и части Octopoda на внутренностном мешке имеются боковые плавники.

Движения головоногих очень разнообразны. Многие могут плыть головой вперед благодаря волнообразным движениям плавников. Абсолютно все могут плыть реактивным способом головой назад, с силой выталкивая воду из мантийной полости через воронку. Сложная мускулатура, управляющая движениями воронки, позволяет им при этом регулировать направление струи и, следовательно, направление движения животного, причем настолько, что многие из них могут плавать и головой вперед. Наконец, руки служат не только орудием лова, но у донных форм также и органами передвижения.

В периоды покоя животного мантия непрерывно совершает ритмические колебания, служащие для обновления воды в мантийной полости около жабр. Таким образом, мускулатура мантии головоногих наряду с локомоторной несет и гидрокинетическую функцию.

Ротовые органы головоногих с сильными челюстями и радулой также снабжены хорошо расчлененной мускулатурой. Головоногие далеко превосходят всех остальных моллюсков по степени расчлененности мускулатуры, по удельному весу хорошо индивидуализированных мышц в ее составе, по развитию внутреннего скелета, по разнообразию и быстроте движений. Все это стоит в полной связи с общим высоким уровнем организации этого класса – с прекрасным развитием нервного аппарата, органов чувств, с наличием капиллярного кровообращения и пр.

Опорно-двигательный аппарат иглокожих представляет большое раз-нообразие и при всей своей малой эффективности – порой значительную сложность. Опорную функцию выполняет скелет, образованный перекладинами и пластинками из углекислого кальция. Двигательную функцию осуществляет амбулакральная система, свойственная всем иглокожим. Она представляет собой образованную за счет левого гидроцеля систему каналов, заходящих разветвлениями в щупальца и ножки. Первичными являются щупальца, отходящие непосредственно от амбулакрального кольца (в типичной форме – у голотурий); усиление функций этого аппарата филогенетически было достигнуто благодаря разрастанию радиальных каналов, несущих большое количество ножек. Щупальца и ножки часто несут хватательную, осязательную и дыхательную функции, а в некоторых классах – также и локомоторную (звезды, ежи, голотурии).

Работа амбулакральной системы основана механо-гидравлическом принципе сжатия мышечного мешка вокруг заключенной внутри него жидкости. Мускулатура отдельной амбулакральной ножки звезды напоминает мускулатуру ствола и подошвы актиний: механизмы ее движения в обоих случаях очень сходны. Но у иглокожих мышечный мешок охватывает не все тело, а лишь систему целомических полостей. С актинией сравнима не вся звезда, а отдельная ножка. Такое выделение локомоторного отдела целома, жидкость которого зажата не кожной мускулатурой, а лишь мускулатурой собственных стенок, дает большую экономию энергии.

Первоначально у предков иглокожих амбулакральная система служила для расправления щупалец, игравших не локомоторную, а хватательную или гидрокинетическую роль. К моменту перехода к подвижному образу жизни мешковидных предков Eleutherozoa амбулакральный аппарат являлся, вероятно, единственным сохранявшимся у них двигательным аппаратом; естественно, что он был применен для целей передвижения и получил сильное развитие. На первое время это являлось удовлетворительным решением задачи перехода от сидячего образа жизни к подвижному. Однако больших возможностей совершенствования амбулакральный аппарат не имел. Поэтому у ряда иглокожих эволюция пошла по пути замены его другими двигательными приспособлениями (лучи офиур, кожно-мышечный мешок; отчасти иглы ежей), но и эти приспособления остаются мало эффективными. В результате никто из иглокожих не преодолел последствий прикрепленного образа жизни своих предков и не вышел на большую дорогу морфофизиологического прогресса.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1016 | Нарушение авторских прав