АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зоровий аналізатор

Світло (електромагнітне випромінювання, довжина хвиль якого від 300 до 800-сот нм) відіграє важливу роль у підтримуванні життя на Землі, тому у рослин і тварин виробились спеціальні механізми для його сприймання. Багатьом росли­нам і тваринам властива тільки світлочутливість - здатність розрізняти інтенсив­ність освітлення.

Більшість тваринних організмів можуть сприймати швидкі зміни і локальні відмінності освітлення, що прийнято називати зором. У тварин і людини діапазон видимого світла різний: у бджоли 300-650, у водних організмів 500-600, у людини 400-750 нм. Багато тварин і людина мають механізми для розрізнення довжини хвиль, тобто мають кольоровий зір. Особливо важливу роль відіграє зір у людини, тому що близько 90% інформації вона отримує за допомогою зорового аналізато­ра. Зоровий аналізатор складається з периферичної частини (око), провіднико­вої (зорові нерви і проміжні центри) та коркової (потиличні зони кори вели­ких півкуль).

Око - орган зору, який сприймає зорову інформацію і передає її у зорову кору. Раніше око порівнювали з фотоапаратом. Сьогодні більш доречно порівню­вати його з камерою, яка самофокусується, автоматично прилаштовується до рів­ня освітленості, має самоочищувану лінзу і сполучена з комп'ютером. Стверджу­ють, що ні один технічний пристрій не може змагатися з оком (Д.Хьюбел, 1990).

Чутливість ока така, що воно може виявити окремі кванти світла. Може працювати у діапазоні освітленості, яка відрізняється у 10⁹ разів, що дає змогу людині бачити в зоряну ніч і в сонячний день. Може швидко змінювати фокусну відстань від кількох сантиметрів до нескінченності. Око, як оптичну систему, характеризує широке поле зору (більше 180°).

Око людини, як і всіх хребетних, побудоване за камерним типом, оптична система якого фокусує світлові промені і забезпечує чітке зображення предметів на сітківці у зменшеному і оберненому вигляді. Світлові промені проходять через складну систему прозорих середовищ, які заломлюють світло (рогівка, кришта­лик, склисте тіло). Отже, світлові промені заломлюються на чотирьох поверхнях розділу: між повітрям і рогівкою, між; рогівкою і водянистою вологою, між во­дянистою вологою і кришталиком, між: кришталиком і склистим тілом.

Загальна заломлююча сила ока становить 59 діоптрій при розгляданні дале­ких і 70,5 діоптрій при розгляданні близьких предметів. Найбільша заломлююча сила характерна для рогівки (близько 45 діоптрій). Заломлююча сила кришталика становить 10 діоптрій при розгляданні далеких і 33 діоптрії при розгляданні близьких предметів. Отже, рогівка і кришталик разом утворюють еквівалент лінзи

фотоапарата.

Рогівка є частиною білої зовнішньої оболонки ока (склери). Вона нагадує випукле годинникове скло, є найбільш опуклою частиною очного яблука і позбавлена кровоносних судин. Зовні вона має епітеліальний шар клітин, під яким знаходиться мембрана, фіброзний шар, ще одна мембрана і шар ендотеліальних клітин.

Якість зору залежить від чистоти і прозорості рогівки. Самоочищення її зовнішньої поверхні забезпечує мигання повік і змазування із слізних залоз. Рогівка має багато чутливих закінчень, тому попадання на неї навіть пилинок викликає мигальний рефлекс і появу сліз.

Важливою структурою ока є кришталик, головна функція якого полягає у регуляції фокусування на сітківці об'єктів, розміщених на різних відстанях від ока. У фотоапараті фокусування забезпечує переміщення об'єктива, тобто зміна відстані між об'єктивом і фотоплівкою. Приблизно так само відбувається регуля­ція фокусування в оці риб. Вони є короткозі, а щоб розглянути дальні предмети кришталик наближається до сітківки за допомогою м'яза серпоподібного відрост­ка.

Зміна фокусної відстані оптичної системи ока для отримання на сітківці чіт­ких зображень як близьких, так і віддалених предметів називається акомодацією. У наземних хребетних оптична система очей установлена на бачення дальніх предметів, а акомодація забезпечує розглядання близьких. У амфібій це, як і у риб, здійснюється за допомогою переміщення кришталика, але він віддаляється від сітківки. У риб і амфібій кришталик твердий, тому акомодація за рахунок зміни його форми неможлива. У рептилій, птахів і ссавців кришталик м'який, тому ако­модацію забезпечує збільшення його кривизни і заломлюючої сили.

Кришталик людини і вищих хребетних - прозоре тіло, побудоване з клітин гексагональної форми, і нагадує двовипуклу лінзу. Передня поверхня кришталика більш плоска, ніж задня. Кришталик оточений прозорою капсулою і за допомогою циннової зв'язки кріпиться до війкового тіла, що є продовженням судинної оболонки. У війковому тілі є гладком'язові волокна (ціліарний м'яз), скорочення яких забезпечує акомодацію, послаблюючи натягання циннової зв'язки. Водночас зменшується тиск на кришталик, тому він стає більш випуклим. Завдяки цій опуклості заломлююча сила може збільшитись на 14 діоптрій.

Ціліарні м'язи іннервуються парасимпатичними нервовими волокнами око-рухового нерва. Атропін блокує передачу збудження на ціліарні м'язи, тому обмежує акомодацію. Холіноміметики (пілокарпін) спричиняють скорочення волокон ціліарного м'яза.

Під час розглядання близьких предметів збудження парасимпатичних нер­вових волокон приводить і до звуження зіниці, тому збільшується глибина різкос­ті, і на сітківці формується більш чітке зображення. Звуження зіниці при акомода­ції аналогічне зменшенню діафрагми у фотоапараті,

З віком (приблизно з 45 років) кришталик стає менш еластичним і з послабленням натягання циннових зв'язок його форма або не змінюється, або змінюєть­ся незначно, тому акомодація утруднюється. Цей недолік акомодації можна ви­правити за допомогою окулярів з двовипуклими лінзами. У людей похилого віку вміст води у кришталику може знизитись настільки, що він ущільнюється і стає непрозорим. Якщо такий кришталик видалити і підібрати відповідні окуляри, людина буде нормально бачити.

Роль діафрагми в оптичній системі ока відіграє райдужна оболонка, у цен­трі якої знаходиться отвір (зіниця). Вона є продовженням судинної оболонки, мі­стить кровоносні судини, пігмент (визначає колір очей) і дві групи гладком'язових волокон. М'язові волокна, які звужують зіницю, є циркулярними (кільцевими), а волокна, що розширюють її - радіальними.

Циркулярні гладком'язові волокна іннервуються парасимпатичними, а ра­діальні - симпатичними нервовими волокнами. Тому атропін спричиняє розши­рення зіниці і робить кришталик неакомодованим. Антихолінестерази (неостигмін), навпаки, звужують зіницю і підсилюють акомодацію, адреналін розширює зіницю.

Кількість світла, що попадає в око за одиницю часу пропорційна площі зіниці. Якщо знижується освітленість, зіниця рефлекторно розширюється, якщо і збільшується - звужується. У молодих людей діаметр зіниці може змінюватись І від 1,5 до 8-ми мм. Діаметр зіниці змінюється досить повільно: для звуження не­обхідно приблизно 5 с, а для розширення - близько 5-ти хв. У приматів зіниця кругла, у жуйних і коней овальна, а у кішок щілиноподібна.

Райдужна оболонка знаходиться безпосередньо перед кришталиком. Наповнений водянистою вологою простір перед райдужною оболонкою називається пе­редньою камерою ока, а позаду неї - задньою. За кришталиком знаходиться прозора порожнина (склисте тіло), яка займає більшу частину очного яблука. Склисте тіло - прозорий гель, який містить позаклітинну рідину, колаген і гіалуронову кислоту.

Розміщення райдужної оболонки перед кришталиком сприяє проходженню тільки центральних променів, які найменше заломлюються. Для кришталика властива сферична аберація, суть якої полягає у тому, що його периферичні частини заломлюють світло сильніше, ніж центральні, тому чіткість зображення порушується. Звуження зіниці призводить до усунення сферичної аберації.

Отже, перш ніж попасти на сітківку, світло проходить через рогівку, водя­нисту вологу, зіницю, кришталик і склисте тіло.

Фокусування зображень на сітківці може порушуватись через анатомічні дефекти очного яблука (вкорочене або подовжене око).

У багатьох людей зображення віддалених предметів виникає під час повно­го розслаблення акомодаційних механізмів не на сітківці, а перед нею. Зумовлено це або подовженням вісі ока, або перенапруженням війкового м'яза. Таких людей називають короткозорими і для корекції зору використовують увігнуті (розсію­ючи) лінзи. Якщо поздовжня вісь ока вкорочена, або еластичність кришталика погіршена, зображення віддалених предметів формується за сітківкою. Таке по­рушення називають далекозорістю, а зір коригується за допомогою двовипуклих лінз.

Якщо рогівка має дефекти в опуклості, зображення на сітківці спотворюєть­ся і одні його частини знаходяться у фокусі, а інші - ні. Таке порушення називає­ться астигматизмом і коригується воно за допомогою циліндричних лінз.

Чітке зображення зовнішнього світу на сітківках двох очей стає можливим завдяки одночасному і співдружньому повертанню очних яблук під час спостереження за об'єктом. Кожне око приводять в рух 6 очних м'язів, які іннервують З черепні нерви (III, IV і VI пара).

Стеження за об'єктами відбувається з великою точністю, інакше зображен­ня на сітківках може подвоюватись. Розглядаючи предмети, що розміщені на пев­ній відстані, очі здійснюють одночасні рухи. Під час переведення зору з далеких предметів на близькі відбувається зведення очей, або конвергенція, а під час переведення зору з близьких предметів на далекі - дивергенція.

Структурна організація ока служить для того, щоб працювала сітківка, що перетворює світло у нервові сигнали. Сітківка - це частина мозку, яка відійшла на периферію і сполучається з ним за допомогою зорового нерва. Вона має форму пластинки (товщина 0,25 мм), складається з пігментного шару епітеліальних клітин, шару фоторецепторів і двох шарів нейронів. Шар пігментних клітин прилягає до судинної оболонки, рецептори розміщені між пігментним шаром і шарами нервових клітин. Отже, на відміну від безхребетних, у хребетних світло проходить через всю сітківку, щоб попасти на фоторецептори. Такі очі називають ін­вертованими. Очевидно, у інвертованих очах відбувається деяке розсіювання світла і погіршення зображення. Тому на місці перетинання сітківки оптичною віссю розміщена жовта пляма (1,5 мм у діаметрі), у центрі якої знаходиться центральна ямка. Тут є тільки колбочки, на які безпосередньо попадає світло. Ця ділянка характеризується найвищою гостротою зору і на неї проектуються об'єкти, на які спрямований зір.

Чому ж сітківка так дивно організована? Однією з причин може бути те, що позаду рецепторів знаходиться темний пігментний шар, який містить меланін. Він поглинає світло, яке пройшло через сітківку, чим запобігає його відбиванню назад і розсіюванню в оці. Клітини, що містять меланін відіграють таку ж саму роль, як і чорний колір внутрішніх поверхонь фотоапарата. Крім того, клітини пігментного шару впливають на метаболізм рецепторних клітин і сприяють відновленню зорового пігменту.

У людини шар рецепторів складається приблизно зі 120-ти млн паличок і 6-ти млн колбочок. Колбочки розміщені переважно у центрі сітківки, а палички – на периферії.

Як палички, так і колбочки є видовженими клітинами, в яких можна виділити чотири зони: зовнішній сегмент (членик), який містить зоровий пігмент; внутрішній сегмент з мітохондріями й іншими органелами; ядерну і синаптичну зони. У обох типів фоторецепторів зовнішні сегменти - це модифіковані війочки. У зовнішніх сегментах паличок є близько однієї тисячі мембранних дисків, а зовнішні сегменти колбочок є складками плазматичної мембрани. Завдяки цьому палички довгі і тонкі, а колбочки короткі і конусоподібні. У мембрані дисків і складок містяться зорові пігменти: у паличках - родопсин, а у колбочках - три форми йодопсину.

Родопсин служить універсальним молекулярним медіатором фоторецепції (Г.Шеперд, 1987). Він складається з 11-цис-ретиналю (каротиноїди) і безколірного білка опсину. На світлі родопсин вицвітає. Фотони поглинаються π-електронами спряжених подвійних зв'язків ретиналю. У результаті молекула переходить на більш високий енергетичний рівень і зазнає коливань. Водночас,, у кілька етапів, відбувається стереоізомернзація - 11 -цис-ретиналь переходить, у 11 -транс-ретиналь, а опсин відокремлюється.

Ресинтезується родопсин за участю ферментів, або з ретинолю і опсину, або з транс-ретиналю і опсину. Коли середня кількість поглинання фотонів є постійною, встановлюється рівновага між швидкістю вицвітання і регенерацією родопсину.

Палички чутливі до дуже слабкого світла і можуть збуджуватись унаслідок поглинання окремих фотонів. Вони забезпечують нічний зір, а при яскравому освітленні перестають реагувати на його зміни, оскільки стають насиченими (у/сі натрієві канали закриті). Паличковий зір некольоровий, оскільки всі палички мі­стять один зоровий пігмент (родопсин). Паличок є дуже багато у сітківці нічних тварин.

Колбочки забезпечують кольоровий денний зір, тому наявні у сітківці денних тварин. Вони менш чутливі, містять три типи зорових пігментів. Розрізняють колбочки, чутливі до синього, зеленого і червоного світла, що є основними кольорами, тому зі збудженням колбочок у різній комбінації можуть виникати різні кольорові відчуття. У мавп, більшості видів риб, земноводних і бджіл кольоровий зір є трихроматичним (як і в людини), у багатьох комах - дихроматичним, а у птахів, можливо, чотирихроматичним. Колбочки рептилій і птахів містять у внут­рішніх сегментах масляні краплі різного кольору, що служать фільтрами і роблять внесок у кольоровий зір (Г.Шеперд, 1987). У собак і котів кольоровий зір розви­нений недостатньо, у мишей і кролів - відсутній. Коні і велика рогата худоба розрізняють червоний, зелений, синій і жовтий кольори (В.И.Георгиевский, 1990).

Виникає питання, як вицвітання молекули родопсину веде до гіперполяризації плазматичної мембрани фоторецептора, тобто розвитку рецепторного потенціалу? З'ясувалося, що у темноті натрієві канали плазматичної мембрани фоторецепторів є відкритими завдяки цГМФ-залежному фосфорилюванню канального білка. Ізомеризація родопсину запускає ферментативні реакції розпаду цГМФ, дефосфорилювання канального білка і закривання натрієвих каналів. Отже, у темноті наявний значний натрієвий струм, тому мембранний потенціал паличок становить від -24 до -40 мВ (Р.Шмидт, 1990). На світлі натрієвий струм зменшується і розвивається гіперполяризація, величина якої (амплітуда рецепторного потенціалу) залежить від інтенсивності світлового стимулу. У паличках гіперполяризації розвивається повільніше, ніж у колбочках. Зумовлене це тим, що зоровий пігмент паличок знаходиться у внутрішньоклітинних дисках, а колбочок - у складках плазматичної мембрани.

Від рецепторних клітин через хімічні синапси електричні сигнали передаються на біполярні і горизонтальні нейрони сітківки. Від біполярних нейронів сигнали надходять або безпосередньо на гангліозні клітини, або через амакринові нейрони. Шар гангліозних клітин прилягає до склистого тіла, а їх аксони утво­рюють зоровий нерв, який містить близько 1 млн волокон. На місці виходу зорового нерва відсутні фоторецептори, тому це місце називають сліпою плямою.

Біполярні і горизонтальні нейрони не генерують потенціалів дії. Амакринові нейрони здебільше генерують градуальні відповіді, іноді - потенціали дії. Тільки гангліозні нейрони Генерують справжні потенціали дії, що поширюються у центральні відділи зорового аналізатора.

За допомогою макроелектродів у оці можна виявити два види сумарних електричних потенціалів - постійний між рогівкою і сітківкою і електроретинограму, що виникає у відповідь на світловий стимул. Електроретинораму можна зареєструвати, якщо один відвідний електрод сполучити з рогівкою, а другий - зі шкірою поблизу ока.

Зорові відчуття виникають через 0,03-0,1 с від початку дії подразника. Вони і зникають не зразу після припинення дії подразників. На цій властивості зору грунтується принцип сприймання кінематографічних і телевізійник зображень. Ми не бачимо проміжків між кадрами, тому виникає ілюзія суцільного зображен­ня і нормального руху, якщо частота кадрів становить 24 за секунду. Злиття світ­лових миготінь у суцільне світіння настає тоді, коли частота спалахів досягає 50-ти за секунду (критична частота злиття світлових миготінь).

Для сприймання простору має значення гострота зору, поле зору і біно­кулярний зір.

Гостроту зору визначають за найменшою відстанню між двома предмета­ми, при якій вони сприймаються окремо. Щоб побачити дві світлові точки як окремі зображення, необхідно збудити дві колбочки, між якими одна повинна бу­ти незбуджена. Нормальне око розрізняє дві точки під кутом 1'.

Поле зору - це простір, який сприймає око за умови фіксування погляду на одній точці. Визначають поле зору за допомогою периметра. Точки, «проектовані на центральну ямку, бачимо центральним зором, інші - периферичним. На пе­риферії сітківки знаходяться здебільшого палички, тому найбільше поле зору є для білого кольору. Поле зору зменшується для синього, жовтого, червоного і зеленого кольорів.

Жовта пляма має малі розміри, тому на ній фіксується обмежена частина простору (не більше трьох літер звичайного тексту). Розглядаючи предмет, очі роблять стрибки - саккадичні рухи, затримуючи зір на нових місцях; усього на 0,24с.

Розглядаючи який-небудь предмет, у нас не виникає відчуття двох предме­тів, хоча на сітківках обох очей виникають його зображення. Під час зору двома очима (бінокулярний зір) ці зображення формуються на ідентичних ділянках сіт­ківок і зливаються у зоровому аналізаторі в одне зображення. Бінокулярний зір дає змогу оцінювати відстань, бачити глибину і сприймати об'ємність.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1364 | Нарушение авторских прав