АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фізіологія аналізаторів

Вчення про аналізатори започаткував І.П.Павлов. Аналізатор складається з трьох частин: периферичних рецепторів, аферентних нейронів і висхідних нервових шляхів (провідникова частина), і чутливих зон кори великих пів­куль (центральний кінець аналізатора).

Щоб зберегти цілісність структури і хімічну сталість свого внутрішнього середовища, організм повинен отримувати інформацію про навколишнє та внутрішнє середовища. Аналізатори виявляють і розрізняють сигнали, переводять їх в інформацію, здійснюють декодування і розпізнають образи.

Інформація про зовнішній світ може надходити у головний мозок тільки че­рез чутливі (сенсорні) системи, які можна вважати воротами свідомості, або вхід­ними пристроями (Д.Адам, 1983). Припускають, що сприймає людина інформа­цію не тільки за участю органів чуття, а й екстрасенсорно (Г.М.Чайченко, 1991).

Рецептори - спеціалізовані клітини, що сприймають сигнали із зовнішнього і внутрішнього середовища і трансформують їх у нервові імпульси. Кожен рецеп­тор пристосований до сприймання певного виду подразника. Рецептори - це і датчики, що перетворюють різні форми енергії подразників на єдину мову елект­ричних нервових імпульсів.

Рецептори є складовими частинами органів чуття (ока, вуха, вестибулярного апарату і т.д.). У шкірі, слизових оболонках і внутрішніх органах містяться рецеп­тори і вільні чутливі нервові закінчення. Отже, рецепторами можуть служити або закінчення чутливого нерва, або окремі (не нервові) клітини, які утворюють з чутливими нервовими закінченнями хімічні синапси. У першому випадку рецеп­тори називають первинними, у другому - вторинними. У первинних рецепторах адекватні подразники діють безпосередньо на відростки сенсорного нейрона, у вторинних - на спеціалізовані клітини, з яких збудження передається на сенсорні нейрони.

Первинні рецептори виникли вперше у кишковопорожнинних. Усі види рецепції у безхребетних пов'язані з первинними рецепторами. У хребетних первинними є терморецептори і нюхові рецептори. До вторинних належать рецептори бокової лінії у риб, рецептори вуха, ока і смакових цибулин хребетних.

За місцем розташування джерела подразників рецептори ділять на екстеро- і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення зовнішніми факторами, інтерорецептори - факторами внутрішнього середовища. До екстероре­цепторів належать рецептори ока, вуха, смаку, нюху, дотику, температури, до інтерорецепторів - рецептори внутрішніх органів і рухового апарату. За харак­тером взаємодії подразників з екстерорецепторами їх можна розділити на дві гру­пи: дистантні (зорові, слухові, нюхові) і контактні (дотику, тиску, температури, смаку).

Екстерорецептори називають мономодальними, тобто чутливими до одно­го виду подразника, який є адекватним до них. Серед інтерорецепторів є мономодальні і полімодальні.

Найбільш досконалою є класифікація рецепторів за модальністю подразни­ків: механорецетпори, терморецептори, хеморецептори, фоторецептори, електрорецептори, больові рецептори.

Механорецептори пристосовані до сприймання механічної енергії. До них належать слухові, гравітаційні, вестибулярні, тактильні, рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) і барорецептори серцево-судинної систе­ми.

Терморецептори реагують на температурні впливи. До них належать реце­птори шкіри і внутрішніх органів, а також центральні термочутливі нейрони. У хребетних терморецептори є теплові і холодові. У гримучих змій наявні рецепто­ри, що чутливі до інфрачервоних променів.

Хеморецептори чутливі до хімічних речовин. Вони є у складі органів нюху і смаку. Судинні і тканинні хеморецептори реагують на зміну внутрішнього середовища.

Фоторецептори чутливі до світла - електромагнітних хвиль видимої части­ни спектра (400-800 нм)..

Електрорецептори наявні на голові і вздовж бокової лінії багатьох риб (ампули Лоренціні). Вони реагують на електричні сигнали у водному середовищі.

Больові рецептори реагують на пептиди, що вивільняються під час ушко­дження тканин, яке супроводжується больовими відчуттями.

Для рецепторів характерні такі властивості, як чутливість до подразників, здатність до перетворення їхньої енергії у нервові імпульси і адаптація.

Чутливість рецепторів до адекватних подразників дуже висока. Так, нюхові рецептори збуджуються під час дії поодиноких молекул пахучих речовин, фоторецептори реагують на окремі кванти світла, а волоскові клітини внутрішнього вуха здатні виявити зміщення в 0,1 А.

Рецептори реагують і на неадекватні подразники, але чутливість до них набагато нижча.

Чутливість рецепторів є непостійною. Вона змінюється залежно від їхнього стану, а також під впливом імпульсів з центральної нервової системи (кори головного мозку і ретикулярної формації").

Перетворення енергії подразників у нервові імпульси називають трансду­кцією. Перетворювати стимули може вся рецепторна клітина (наприклад, чутлива до напруження 0₂ у крові), або окремі її ділянки (мікроворсинки у смакових рецепторах, війки у нюхових рецепторах). Такі ділянки можуть знаходитись у спеціальних внутрішньоклітинних мембранах або органелах (наприклад, у фоторецеп­торах).

Перетворення стимулу у нервовий імпульс здійснюється у такій послідов­ності: спочатку подразник взаємодіє з мембраною рецептора, згодом відбуваєть­ся зміна іонної проникності мембрани рецепторної клітини, генерація рецептор­ного потенціалу, його поширення, перехід від рецепторного потенціалу до потен­ціалу дії.

Механізми взаємодії стимулюючих чинників з мембраною рецепторних клі­тин на молекулярному рівні ще мало зрозумілі. Така взаємодія може супроводжу­ватись: механічною деформацією мембрани (механорецеитори), переходом зоро­вого пігменту з неактивної форми в активну (фоторецептори), зв'язуванням моле­кул подразнюючих речовин (хеморецептори), зв'язуванням пептидів, які вивіль­няються під час ушкодження тканин (больові рецептори).

Будь-який з цих процесів на подальшій стадії трансдукції призводить до підвищення іонної проникності рецепторної мембрани. У хеморецепторах моле­кули стимулюючих речовин взаємодіють з рецепторними молекулами, які спри­чиняють переміщення воротніх молекул і відкривання каналів. У механорецепторах розтягання мембрани призводить до розширений каналів. У фоторецепто­рах хребетних дія фотона на мембрану диска призводить До блокування темпо­вого струму.

Внаслідок зміни іонної проникності змінюється мембранний потенціал рецепторних клітин, тобто Генерується рецепторний потенціал. Тільки у фоторецепторах хребетних рецепторний потенціал реєструють у вигляді гіперполяризації мембрани. Пояснюють це тим, що плазматична мембрана фоторецепторів у темноті добре проникна для катіонів натрію, а на світлі натрієва проникність зме­ншується.

У всіх інших рецепторах рецепторний потенціал виникає внаслідок підви­щення проникності мембрани в основному для катіонів натрію і реєструється у вигляді деполяризації мембрани.

Слід наголосити, що рецепторні потенціали розвиваються саме у місцях взаємодії стимулу з мембраною. Ці місця віддалені від ділянок виникнення імпульсів у клітинах або нервових волокнах. Між ними можуть існувати синаптичні контакти (у вторинних рецепторах). У первинних рецепторах рецепторні потен­ціали поширюються електротонічно до місця Генерації потенціалів дії, тому вони виконують функцію Генераторних потенціалів. Трансформація рецепторних потенціалів у потенціали дії відбувається зазвичай у перших перехватах Ранв'є аферентних нервових волокон.

У вторинних рецепторах рецепторні потенціали передаються хімічним способом з рецепторних клітин на сенсорні нейрони. Тому генераторними потенціалами тут будуть збудливі постсинаптичні потенціали.

Отже, у первинних рецепторах рецепторні потенціали зумовлюють генера­цію потенціалів дії, а у вторинних - збудливі постсинаптичні мембрани.

Рецепторні потенціали мають такі властивості: їхня амплітуда змінюється плавно і безперервно відповідно до інтенсивності імпульсу. Отже, рецепторні потенціали градуально залежать від сили подразника. Частота виникнення потенціалів дії у сенсорних нервових волокнах прямо пропорційна амплітуді рецептор­ного потенціалу. У багатьох рецепторах амплітуда рецепторного потенціалу і час­тота потенціалів дії у чутливих нервових волокнах прямо пропорційна логарифму сили подразника.

Рецепторні потенціали піддаються часовій і просторовій сумації. Вони поширюються на незначну відстань з затуханням амплітуди.

Отже, рецепторний акт, який забезпечує перетворення сенсорних стимулів у потенціали дії, можна розглядати як перетворення аналогових сигналів у цифрові. Загальною властивістю майже всіх рецепторів і сенсорних систем у цілому є здатність до адаптації, тобто пристосування до сили подразника. Зумовлено це зниженням чутливості до постійно діючого подразника, а суб'єктивно проявляє­ться у звиканні до нього. Особливо виражене явище адаптації для рецепторів зо­ру, слуху, нюху, смаку і рецепторів дотику. Повільна адаптація властива рецеп­торам м'язового чуття, кровоносних судин і легень.

Завдяки адаптації рецепторів зору, слуху, нюху і рецепторів дотику людина швидко звикає до рівня освітленості, шуму, загазованості, не відчуває постійного тиску одягу на шкіру. Повільна адаптація м'язових рецепторів дає змогу трива­лий час утримувати м'язи в одному і тому ж положенні, а рецепторів кровоносних судин і легень відіграє роль у рефлекторній регуляції тиску крові.

У процесі адаптації рецепторів знижується амплітуда рецепторного потен­ціалу і частота потенціалів дії аферентних нервових волокон, незважаючи на те, що сила діючого на них подразника не змінюється. Тому відчуття найбільш інтен­сивним є на початку його виникнення, а потім зменшується. Після припинення постійної дії подразника адаптація зникає і чутливість рецепторів підвищується. У адаптації сенсорних систем відіграють роль і зміни стану нервових центрів, у які надходять імпульси від даних і інших рецепторів.

Багатьом рецепторам (волоскові механорецептори, деякі хеморецептори, електрорецептори) властива фонова, або спонтанна, електрична активність. Вона пов'язана з флуктуаційними змінами мембранного потенціалу, які відображають­ся на амплітуді рецепторного потенціалу і генерації потенціалів дії. Значення фо­нової активності рецепторів полягає у підвищенні їхньої чутливості. Крім того, такі рецептори мають змогу кодувати у двох напрямах: збільшувати або зменшу­вати частоту потенціалів дії.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 783 | Нарушение авторских прав